微生境调控下生物结皮演替：西班牙塔伯纳斯半干旱沙漠的生态模型与保育启示

《Cambridge Prisms: Drylands》：Succession in biocrusts at the Tabernas Desert, semiarid Southeast Spain

本研究针对半干旱区生物结皮（Biocrust）演替规律不明确的问题，通过长期原位监测与多功能性状分析，揭示了微生境（尤其是微气候）通过调控水分有效性控制演替速度的机制，构建了包含两个蓝藻阶段（初期/成熟期）和两个地衣阶段（Squamarina-Diploschistes/Lepraria）的演替模型，并发现演替可逆行或分岔。该成果发表于《Cambridge Prisms: Drylands》，为干旱区生态恢复提供了关键理论依据。

　　

在广袤的干旱地带，有一类常被忽视却至关重要的生态系统工程师——生物结皮（Biological Soil Crusts, Biocrusts）。它们是由蓝藻、地衣、苔藓等微小生物与土壤颗粒紧密结合形成的特殊表层，如同大地的“皮肤”，默默守护着脆弱的旱地生态。这些结皮不仅能固沙保土、减少侵蚀，还能固定碳氮、促进土壤形成，尤其在植被稀疏的区域发挥着不可替代的生态功能。然而，长期以来科学家们争论不休：我们在同一地区看到的不同类型生物结皮（如蓝藻主导型、地衣主导型），究竟是生态系统随时间推移自然演替的不同阶段，还是由微生境差异直接塑造的截然不同的群落？这个问题之所以重要，是因为若将结皮类型简单等同于演替阶段，可能忽视微环境对群落组成的决定性影响，从而误导生态恢复实践。

西班牙东南部的塔伯纳斯沙漠（Tabernas Desert）为破解这一难题提供了天然实验室。这里保存着大量超过35年未受干扰的生物结皮，是欧洲罕见的典型干旱生态系统。由Roberto Lázaro等人组成的研究团队，整合了长达17年的原位观测、土壤微剖面分析以及大量已发表的功能性状数据，试图回答一个核心问题：演替过程与微生境如何相互作用，共同塑造了塔伯纳斯沙漠生物结皮类型的镶嵌格局？他们的研究成果发表在《Cambridge Prisms: Drylands》上，不仅证实了演替确实能够塑造结皮类型，还首次提出了一个融合微气候控制的演替模型，揭示了演替路径的可逆性与分岔现象。

关键研究方法

研究团队采用了直接与间接证据相结合的多元验证策略。直接证据包括：（1）在塔伯纳斯和索尔巴斯（Sorbas）站点分别进行长达13年、17年和11年的原位摄影监测与恢复实验，直观记录结皮类型随时间的变化；（2）采集40个未扰动结皮土壤样本，制作微观剖面观察地衣与下层蓝藻结皮的垂直结构关系。间接证据则系统梳理了已有研究中与假设演替阶段相关的功能性状变化，包括微生物群落组成、水文过程（如径流、入渗）、土壤流失量、土壤理化性质（有机碳、氮含量、孔隙度）、土壤-大气气体交换（CO₂通量）以及抗旱性等。

研究结果

1. 直接观测证实演替序列

长期监测显示，在干扰后，蓝藻结皮最先快速恢复（8年覆盖度恢复，12年厚度恢复），随后地衣逐渐定殖。关键发现是，地衣并非直接占据空地，而是在蓝藻结皮形成的稳定基底上发展。微观剖面中清晰地观察到地衣叶状体下方存在一层较薄的深色或浅色蓝藻结皮，且越靠近地衣古老中心部位，蓝藻层越薄甚至消失，这为“蓝藻先行，地衣后续”的演替序列提供了直接证据。

索尔巴斯站点的对照区监测进一步揭示了演替的动态性：在初始地衣覆盖度低的区域，蓝藻快速增殖后，地衣随之迅速增长并部分替代蓝藻（渐进演替）；而在初始地衣覆盖度高的区域，则观察到蓝藻增加、地衣减少的逆行演替现象。

2. 功能性状沿假设演替梯度规律变化

对假设演替阶段（物理结皮→初期蓝藻结皮→成熟蓝藻结皮→Squamarina-Diploschistes地衣结皮→Lepraria地衣结皮）的多功能分析显示出一致性变化趋势。

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  微生物群落：从蓝藻结皮到地衣结皮，细菌群落中蓝菌门（Cyanobacteria）相对丰度变化，真菌物种更替，代谢物组成差异显著。
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  水文功能：随着演替推进，入渗能力和土壤含水量增加，径流和土壤流失量显著下降。
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  土壤改良：土壤有机碳（SOC）、氮（N）含量、养分、胞外多糖、团聚体稳定性和孔隙度均随演替上升。
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  气体交换：地衣结皮的光合作用速率显著高于蓝藻结皮，尽管净CO₂吸收可能被增加的呼吸作用部分抵消。
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  抗逆性：后期演替阶段（Lepraria结皮）在模拟干旱实验中表现出更强的抗覆盖损失能力。
  这些功能的阶梯式改善，与一个更稳定、更肥沃的土壤生态系统的发展方向一致，间接支持了演替序列的合理性。

3. 微生境是演替速度的关键控制器

研究明确证实，地形属性（如坡度、太阳辐射）是驱动结皮类型空间分布的主要因素。蓝藻结皮主导高太阳辐射的稳定区域，而地衣结皮则主要分布在较阴凉的北向坡上部。微气候数据（如表1所示）表明，从蓝藻主导的生境到地衣（尤其是Lepraria）主导的生境，土壤表面温度、光合有效辐射（PAR）降低，而土壤有机碳、氮含量、孔隙度及可能与非降雨水分输入相关的雨日数增加。这表明微生境主要通过水分有效性来控制演替能否发生及速度。在水分胁迫强烈的生境，演替可能长期停滞在蓝藻阶段；只有在水分条件相对优越的生境，演替才能推进到地衣阶段。

4. 提出综合演替模型

基于所有证据，研究者提出了一个适用于塔伯纳斯沙漠的生物结皮演替概念模型（图4）。该模型包含：

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  两个早期蓝藻阶段：初期蓝藻结皮（以束状蓝藻如Microcoleus为主）和成熟蓝藻结皮（以单细胞蓝藻如Chroococcidiopsis为主）。
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  两个后期地衣阶段：Squamarina-Diploschistes地衣结皮和Lepraria地衣结皮（演替终点，苔藓仅在索尔巴斯湿润年份形成斑块）。
  模型强调了演替路径的非线性：存在渐进（如蓝藻→地衣）和逆行（如干扰、干旱导致地衣→蓝藻）路径；在最优生境，演替可完整进行；在次优生境，演替可能停滞或跳过中间阶段（如暗色成熟蓝藻直接发展为Lepraria结皮）。

  

结论与意义

本研究有力地论证了在塔伯纳斯地区，生物结皮类型既是微生境差异的产物，也是真实演替阶段的表现。微气候（核心是水分有效性）通过控制演替速度，使得不同生境“锁定”在特定的演替阶段，从而在空间上形成结皮类型的镶嵌分布。因此，在人类时间尺度上，完整的演替序列主要能在水分条件较好的生境（受干扰后）或生态过渡带（因气候波动）中观察到。

提出的演替模型深化了对旱地生态系统动态的理解，明确了生物结皮恢复的潜力和限度。研究证实了“以空间代替时间”的采样方法在生物结皮研究中的可行性，为在大尺度上预测和管理生物结皮的功能与服务提供了理论框架。对于正在兴起的利用生物结皮恢复退化区域的研究而言，认识到微生境对演替速度的控制至关重要，有助于制定更精准的恢复策略。该研究强调，生物结皮，尤其是演替后期的地衣结皮，是半干旱生态系统多功能性的关键指示者，其保护对于维持土壤健康、碳储存和生态系统稳定性具有重要意义。