综述：农业生态系统中的稀土元素：植物防御机制及其对昆虫食草动物和传粉者的连锁影响综述

《Journal of Plant Interactions》：Rare earth elements in agroecosystems: a review of plant defenses and cascading effects on insect herbivores and pollinators

稀土元素（REEs）通过灌溉废水、大气沉积和肥料等途径进入农业生态系统，影响植物钙离子稳态、活性氧代谢及激素信号通路，进而改变次生代谢物和挥发性有机物，间接影响昆虫害虫和传粉者的生理与行为。当前研究多集中于实验室短期高浓度暴露，缺乏生态场景下的慢性低剂量效应评估，需整合多 trophic 研究和标准化监测方法以完善风险评估体系。

　　稀有金属元素（REEs）在现代科技、医疗和农业中扮演着不可或缺的角色，它们的广泛应用导致其在环境中的释放量持续增加，引发了对其生态影响的广泛关注。尽管这些元素并非植物生长所必需的营养物质，但研究表明它们可以通过多种机制影响植物的生理和化学特性，从而间接或直接地改变植食性昆虫和传粉者的生存状况。随着全球对REEs需求的快速增长，其在农业生态系统中的存在和影响已成为科学界亟需深入研究的课题。

在农业生态系统中，REEs的进入途径多种多样，包括采矿排放、废水灌溉、大气粉尘沉降以及含有工业REEs的污泥或肥料的使用。这些元素一旦进入土壤和植物系统，便可能通过复杂的生物地球化学过程，影响土壤微生物群落、植物营养吸收以及植物与昆虫之间的互动。特别是在农业环境中，REEs的积累可能通过植物根系、叶片或植物汁液等途径，被植食性昆虫摄入，从而影响其生长、繁殖和行为。此外，传粉者如蜜蜂，也可能通过花蜜、花粉或受污染的水源接触到REEs，其生理和行为上的变化可能进一步影响植物授粉效率和农业产量。

植物是REEs与高营养级生物之间的重要桥梁。REEs能够模仿钙离子，影响植物的离子平衡和信号传导路径，进而改变植物的生理功能和防御机制。例如，低浓度的REEs可能促进种子萌发、根系和地上部分的生物量增长，以及光合作用效率的提升。然而，当浓度升高时，REEs可能会干扰植物的光合作用过程，影响其营养吸收能力，并诱发氧化应激，从而对植物造成负面影响。这些生理变化不仅影响植物本身，还可能通过改变植物的营养结构、次生代谢物组成和挥发性有机化合物（VOCs）的释放，间接影响植食性昆虫的取食行为和生存能力。

在植食性昆虫方面，REEs的影响呈现出复杂性。低浓度的REEs可能增强某些昆虫的生长和繁殖能力，但高浓度则可能导致其生理功能受损。例如，实验研究表明，REEs的暴露可能改变植物中的抗氧化活性、营养成分和次生代谢物的合成，从而影响昆虫的取食偏好和消化过程。此外，REEs还可能通过干扰植物的防御信号网络，改变昆虫的寄生行为和天敌招募模式。然而，目前的研究大多集中在实验室环境中，所使用的REEs浓度远高于农业生态系统中实际存在的水平，这使得研究结果在实际应用中的可解释性受到限制。

对于传粉者而言，REEs的影响同样值得关注。研究表明，传粉者可以通过花蜜和花粉摄入REEs，这些元素在花蜜和花粉中的浓度通常处于微克/千克（μg/kg）的水平。尽管REEs在传粉者体内的积累可能对其生理和行为产生影响，如影响神经传导、抗氧化酶活性和肠道微生物群落，但这些影响如何影响传粉效率和作物产量，目前尚缺乏系统的研究。此外，REEs对植物挥发性有机化合物（VOCs）的调控，可能进一步影响传粉者的取食行为和授粉成功率。然而，目前尚无研究直接测量REEs对VOCs组成的影响，这成为连接分子信号与生态行为的关键知识空白。

REEs的生态影响不仅限于个体生物层面，还可能通过食物链传递，影响整个农业生态系统的稳定性。例如，土壤中的REEs可能通过改变根系营养结构，影响土壤中的微生物群落，进而影响植食性昆虫的生存环境。同时，植物体内的REEs积累可能通过改变其营养成分和次生代谢物的组成，影响植食性昆虫的取食行为和种群动态。在传粉者层面，REEs的暴露可能影响其对花的识别和取食效率，从而降低作物的授粉成功率。这些复杂的生态关系表明，REEs在农业生态系统中的作用远比其在实验室条件下的表现更为复杂和多面。

当前关于REEs生态影响的研究仍存在多个关键的知识空白。首先，实验室研究通常使用高浓度的REEs，这与实际农业生态系统中的低浓度暴露情况存在显著差异，导致研究结果的生态适用性受到质疑。其次，REEs的化学形态对其生态影响具有决定性作用，不同形态的REEs（如三价离子和纳米颗粒）在土壤和植物中的行为和生物可利用性存在显著差异。因此，未来的研究需要更加关注REEs在不同环境条件下的形态变化及其对生态系统的潜在影响。此外，现有研究多集中于单个物种或单一生态过程，缺乏对整个食物链和生态系统级联效应的系统分析。因此，有必要开展多物种、多营养级的综合研究，以全面评估REEs在农业生态系统中的生态风险。

另一个重要研究方向是探索REEs对农业生态系统服务的影响。例如，传粉者在农业中的作用不仅限于授粉，还可能通过其行为改变影响植物的生长和繁殖。同时，植食性昆虫的种群动态也可能受到REEs的影响，进而影响农业害虫的控制和生物防治措施的有效性。因此，未来的研究应更加关注这些生态服务的直接和间接影响，而不仅仅是生物个体的生理反应。

此外，标准化的监测和风险评估框架对于全面理解REEs在农业生态系统中的影响至关重要。目前，不同研究中对REEs的检测方法和报告标准存在较大差异，这限制了研究成果的可比性和实用性。因此，建立统一的监测方法和数据标准化流程，将有助于更准确地评估REEs的生态风险，并为可持续农业实践提供科学依据。

总之，REEs在农业生态系统中的作用既可能是有益的，也可能带来潜在的生态风险。理解其双重作用需要从植物生理、昆虫生态和生态系统服务的角度进行综合分析。未来的研究应聚焦于更真实的暴露条件、形态特异性的影响机制以及对生态系统服务的系统评估，以确保在充分利用REEs的农业价值的同时，避免其对生态环境和生物多样性的潜在危害。