多尺度视角下气候梯度与生境破碎化对蜘蛛群落多样性格局的调控机制

《Landscape Ecology》：Scale-dependent diversity patterns in spider communities along climate and fragmentation gradients

本研究针对环境梯度与空间尺度如何共同驱动生物多样性变化这一生态学核心问题，通过应用测量生物多样性（MoB）框架，揭示了蜘蛛群落物种丰富度沿气候（年降水量）和破碎化（斑块连通性）梯度变化的尺度依赖性机制。研究发现，物种丰富度在斑块尺度（α尺度）与降水量呈正相关，但在景观尺度（γ尺度）因空间聚集度和物种均匀度的反向抵消效应而趋于相似；同时，斑块连通性对多样性的影响仅在中等降水量区域显著。该研究为理解多尺度生态过程对群落构建的影响提供了新见解，对 fragmented agroecosystems（破碎化农业生态系统）的保护管理具有重要指导意义。

　　

在生态学研究中，理解生物多样性如何响应环境变化一直是个核心挑战。特别是在当前全球气候变化和生境破碎化加剧的背景下，预测物种分布格局变得尤为紧迫。传统研究多局限于单一空间尺度，难以揭示不同生态过程（如竞争、扩散等）在多重尺度上的交互作用。以色列南 Judea 低地提供了一个天然实验室——这里在短短30公里内年降水量从450毫米锐减至250毫米，形成了陡峭的气候梯度，同时密集农业活动导致自然栖息地斑块化，创造出东西向的破碎化梯度。蜘蛛作为重要的捕食性节肢动物，既是生物防治的关键因子，也对环境变化高度敏感，成为研究多尺度多样性模式的理想类群。

研究团队创新性地应用测量生物多样性（MoB）框架，通过对34个自然栖息地斑块的系统取样（共获得14,659头蜘蛛标本，96个分类单元），将物种丰富度变化分解为三个核心组分：物种多度分布（SAD）、个体密度（N）和空间排列方式。通过比较空间与非空间物种稀疏曲线，量化了各组分对沿环境梯度物种丰富度变化的相对贡献。

主要技术方法

研究在以色列南 Judea 低地沿降水梯度（250mm/350mm/450mm）选取34个自然栖息地斑块，使用吸虫器采集蜘蛛样本。采用多尺度生物多样性测量（MoB）框架，通过两尺度分析（比较α和γ尺度的物种丰富度S、稀疏丰富度S_n、种间相遇概率转化有效物种数ENS_PIE）和多尺度分析（构建空间/非空间样本稀疏曲线sSBR/nsSBR及个体稀疏曲线IBR），结合PERMANOVA和SIMPER分析群落组成差异。

研究结果

传统群落分析显示气候梯度主导群落更替

非度量多维标度排序（nMDS）表明蜘蛛群落组成在三类降水区之间存在显著差异（PERMANOVA: F_2,33=3.3, p=0.001），斑块面积也对组成有显著影响。Philodromidae（跑蟹蛛）、Salticidae（跳蛛）和Thomisidae（蟹蛛）为优势科。功能群分析显示，高降水量区网筑型和追踪型蜘蛛比例更高，而低降水量区伏击型蜘蛛更丰富，反映微生境差异对捕食策略的筛选作用。

两尺度分析揭示降水梯度下多样性组分的拮抗效应

蜘蛛多度在中等降水量（350mm）区域达到峰值。α尺度的物种丰富度（S）随降水量增加呈上升趋势，但γ尺度呈下降趋势。控制个体数后，稀疏丰富度（S_n）在α尺度于中等降水区最低（p=0.053）。有效物种数（ENS_PIE）指示高、低降水区具有更高物种均匀度（α尺度p=0.023），说明物种多度分布差异是驱动稀疏丰富度变化的关键。

多尺度分析阐明空间聚集与均匀度的尺度依赖性

空间样本稀疏曲线（sSBR）在中等尺度交叉，表明站点多样性排序依赖尺度。非空间稀疏曲线（nsSBR）显示中等降水区具有更高物种数。空间聚集强度随降水量增加而减弱（图5d），导致更大尺度上物种丰富度增加约10种；而个体密度（N）效应不显著（图5e）。物种多度分布（SAD）的影响随尺度增强（图5f），低降水区更高的物种均匀度在大尺度上关联更多物种。

连通性效应仅在中降水区显著

仅在中等降水区，物种丰富度和多度随斑块连通性增加而显著下降（α和γ尺度），但控制密度后稀疏丰富度无差异（图6d-f）。主导种Philodromus sp.和Thanatus sp.广布各连通度斑块，说明稀有物种驱动了多样性变化。高、低降水区未呈现显著连通性效应，暗示蜘蛛可能借助农业基质扩散，对破碎化抗性较强。

结论与讨论

本研究通过MoB框架解析了气候与破碎化梯度对蜘蛛群落的多尺度影响。核心发现是：物种丰富度沿降水梯度的变化由空间聚集（减弱聚集增加丰富度）和物种均匀度（降低均匀度减少丰富度）两个反向作用的组分共同调控，且效应随尺度增大而增强，最终导致γ尺度丰富度无差异。这种拮抗作用凸显了单一尺度评估的局限性——若仅关注局部或区域尺度，可能得出完全相反的结论。在破碎化方面，连通性对多样性的负面影响仅出现在资源适中的中等降水区，支持了“生境质量调节破碎化效应”的理论。

研究结果对景观管理有直接启示：在干旱区，保护应聚焦维持物种均匀度；在湿润区，则需关注栖息地异质性以降低聚集度。蜘蛛作为天敌的功能群构成变化（网筑型偏好高降水生境）进一步提示，气候驱动植被结构改变可能通过营养级联影响生态系统功能。未来研究应整合功能性状（如体型、捕食策略）与系统发育维度，以更全面预测群落对全球变化的响应。