肯尼亚北部非洲草原象活动范围动态的景观驱动因子识别：一项长达20年的追踪研究

《Landscape Ecology》：Identification of key landscape drivers of range size and range shifts in African savanna elephants in northern Kenya

本研究针对动物活动范围驱动因子复杂多变的特点，以非洲草原象为模型物种，利用长达20年的GPS追踪数据（110头个体），探究了其多年、年度及季节性活动范围大小和变化的景观驱动因子。研究发现，水源可获得性、地形崎岖度及人类活动是影响大象空间利用的关键因素，年均降雨量高、水源稳定与较小的活动范围相关，而降雨变异性大则导致范围扩大。该研究强调了在气候变化和人类土地利用扩张背景下，有效水资源管理对于大象保护的重要性。

　　

在广袤的非洲草原上，体型庞大的非洲草原象不仅是生态系统的工程师，其巨大的空间需求和对水源、食物的高度依赖也使其成为研究动物如何响应环境变化的绝佳模型。然而，随着象牙盗猎、栖息地丧失以及人类土地利用的不断扩张，非洲象的生存正面临严峻挑战。理解影响大象活动范围大小和位置变化的驱动因子，对于制定有效的保护策略至关重要，尤其是在气候变化导致资源分布愈发不可预测的今天。尽管已有研究探讨了影响大象家域大小的因素，但利用长期、大样本的追踪数据，从多时间尺度（年度、季节性）系统分析其活动范围动态及其景观驱动力的研究仍较为缺乏。

为了回答这些问题，研究人员在肯尼亚北部的莱基皮亚-桑布鲁生态系统开展了一项长达20年的研究，对110头佩戴GPS项圈的大象（48头雄性，62头雌性）进行了持续追踪。该生态系统占地33,800平方公里，涵盖了从政府保护地到私人牧场、社区保护地和牧民营地的多样化土地利用类型，海拔跨度从355米到2,277米，降雨量在低地（200-400毫米/年）和高地（400-600毫米/年）之间变化，水源分布，特别是半永久的Ewaso-Nyiro河，是影响野生动物空间利用的关键因素。

本研究主要运用了以下关键技术方法：利用连续时间随机游走模型和自相关核密度估计法（AKDE）来估算年度和季节性的家域（50%和95%等值线），该方法能有效处理GPS数据中的自相关问题；通过利用分布重叠指数（UDOI）量化个体内家域的时间重叠度（即忠诚度或变化程度）；从Google Earth Engine平台获取并处理了包括归一化植被指数（NDVI）、降雨量（CHIRPS）、地表水（JRC）、人类足迹、全球人类改造指数（gHM）以及地形（海拔、坡度、地形崎岖度指数TRI）等一系列景观环境变量；采用贝叶斯线性回归模型和Beta回归模型分别分析了家域大小和家域重叠度的环境驱动因子，并考虑了个体和年份作为随机效应以处理重复测量数据。

Home range size correlates（家域大小相关因子）

研究结果显示，大象的家域大小在不同个体间差异巨大。年均AKDE核心区（50%等值线）平均为839.62 km2，而完整家域（95%等值线）平均为3567.37 km2。在年度尺度上，更高的平均降雨量、地表水密度和永久性水源密度与更小的家域大小相关，而降雨变异性大则与更大的家域相关。在季节性尺度上，更高的植被生产力（NDVI均值）与更小的核心区相关，但植被生产力的变异性（NDVI标准差）则与更大的家域相关。地形方面，地形崎岖度指数（TRI）增加与湿季核心区扩大相关。人类改造指数（gHM）对家域大小的影响较为复杂，在干季与核心区扩大相关。与预期相反，雌性大象的季节性家域通常大于雄性。

Home range shifts and sex differences（家域变化与性别差异）

大象在年度和季节尺度上都表现出高度的家域忠诚度（重叠度高），年均UDOI重叠指数高达0.92，季节性平均为0.86。雌性大象的年度重叠度高于雄性。不同季节转换间的重叠度较低，尤其是从湿季到干季的过渡期。

Environmental predictors for home range overlap（家域重叠的环境预测因子）

地形崎岖度（TRI）增加与年度和季节性（除湿-干转换外）家域重叠度增加相关。更高的全球人类改造指数（gHM）通常与季节性重叠度降低（即家域变化更大）相关。在季节转换方面，从干季到湿季的重叠度随季节性水源密度增加而增加，而从湿季到干季的重叠度则随降雨变异性增加而增加，但随平均降雨量增加而降低。植被生产力（NDVI均值）和变异性（NDVI标准差）对不同季节转换的重叠度有不同的影响，表明大象会根据资源可预测性调整其空间忠诚度。

结论与意义

这项长达20年的纵向研究揭示了水源、地形和人类活动是塑造非洲草原象空间利用行为的关键景观驱动因子。研究结果与最优觅食理论、风险扩散策略以及“恐惧景观”理论框架相吻合。大象的空间利用策略体现了在资源获取（植被和水）、能量节约和风险规避（人类存在）之间的权衡。该研究强调，在干旱和半干旱生态系统中，水资源管理对于大象保护具有核心重要性，特别是在干旱季节或严重干旱期，确保大象在远离人类定居点的地方获得水源有助于减少人象冲突。研究结果也为理解其他具有较大空间需求的物种如何响应环境变化提供了参考框架。随着大象栖息地因农业扩张、基础设施建设和气候变化而日益破碎化和不可预测，深入理解其活动范围动态对于制定前瞻性的保护管理策略显得尤为紧迫。