深海化能生态系统中的鳞虫新发现：七种Lepidonotopodini新物种的系统分类与演化研究

《Marine Biodiversity》：Seven new species of scaleworms (Lepidonotopodini, Polynoidae, Polychaeta, Annelida) from deep-sea chemosynthetic-based ecosystems

本研究针对深海热液喷口、冷泉等化能生态系统中的鳞虫科(Lepidonotopodini)物种多样性问题，通过形态学与遗传学数据(COX1基因与18基因系统发育分析)相结合的方法，描述了Cladopolynoe、Photinopolynoe、Stratigos和Themis四个属的七个新物种，揭示了其系统发育关系与生态分布特征，为深海生物多样性研究提供了重要分类学依据。

　　

在浩瀚的海洋深处，存在着一种依靠化学能量而非阳光生存的特殊生态系统——深海化能合成生态系统。这些包括热液喷口、甲烷冷泉和有机质富集区（如鲸落）的极端环境，孕育着许多奇特的生物群落。其中，鳞虫科(Polynoidae)的鳞虫因其独特的形态特征和适应能力，成为研究深海生物适应与演化的理想模型。然而，由于采样困难和研究手段的限制，人们对这类生物的多样性及其演化历史仍知之甚少。

隶属于鳞虫科的马塞尔头鳞虫亚科(Macellicephalinae)是一类主要栖息于深海极端环境（如深海和锚状洞穴）的鳞虫。其中的Lepidonotopodini族是一个得到良好支持的演化支，包含12个仅分布于化能合成生态系统的深海属。尽管前期研究通过分子手段识别出多个未知物种，但这些物种的正式描述和系统分类一直悬而未决。

为了填补这一空白，由Avery S. Hiley、Kiirah R. Green和Greg W. Rouse组成的研究团队，在《Marine Biodiversity》上发表了一项重要研究。他们利用来自2009年至2024年间在太平洋多个海域（包括墨西哥加利福尼亚湾、美国加利福尼亚外海、哥斯达黎加外海和南太平洋汤加海槽等）采集的标本，结合详细的形态学观察和多基因系统发育分析，正式描述了七个新的Lepidonotopodini物种。

本研究主要采用了以下关键技术方法：利用遥控潜水器(ROV)和载人潜水器(HOV)采集标本；通过形态解剖和显微成像进行形态学鉴定；提取线粒体细胞色素c氧化酶亚基I(COX1)基因序列进行物种界定和遗传距离分析；基于15个线粒体基因和3个核基因构建系统发育树；使用最大似然法(ML)和贝叶斯推断(BI)进行系统发育重建；通过单倍型网络分析地理分布与遗传多样性的关系。

物种描述与形态特征

研究人员对七个新物种进行了详细的形态描述：

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  Cladopolynoe chrysaesp. nov. 采自墨西哥佩斯卡德罗盆地热液喷口，其主要鉴别特征是具有光滑无刺的背刚毛
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  Photinopolynoe iskraesp. nov. 采自美国圣迭戈外海的鲸落，雌性个体在11-18体节上具有八对腹节段乳突
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  Photinopolynoe jorgecorresisp. nov. 采自哥斯达黎加哈科斯卡冷泉，与P. margaretleinenaesp. nov. 构成姐妹群关系
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  Photinopolynoe lunaesp. nov. 采自哥斯达黎加帕里塔冷泉，鳃从第4体节开始生长，且在背刚毛和腹刚毛节段上常形成三组鳃簇
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  Photinopolynoe margaretleinenaesp. nov. 采自墨西哥阿拉孔海隆热液喷口，雌性个体在11-19体节上具有九对腹节段乳突
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  Stratigos theoisp. nov. 采自墨西哥阿拉孔海隆热液喷口，其鳞片后缘和侧缘具有大结节，形成波浪状边缘
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  Themis agapisp. nov. 采自南太平洋汤加海槽热液喷口，具有29个体节，是目前该属中体节数最多的物种

系统发育分析结果

基于18个基因（15个线粒体基因和3个核基因）的系统发育分析表明，Lepidonotopodini形成一个单系群，包含两个主要支系：支系A由无鳃属（Bathykurila、Lepidonotopodium、Levensteiniella、Mamiwata和Themis）以及单型的树状鳃属Thermopolynoe组成；支系B则全部为树状鳃属，包括Branchinotogluma、Branchipolynoe、Cladopolynoe、Peinaleopolynoe、Photinopolynoe和Stratigos。

在Cladopolynoe属内，C. chrysaesp. nov. 与模式种C. tunnicliffeae构成姐妹群；Photinopolynoe属则分为两个支系，其中P. lunaesp. nov. 与P. elytropapillata、P. ovata和P. sagamiensis聚为一支；Stratigos属包含两个物种，新描述的S. theoisp. nov. 与模式种S. bipapillata亲缘关系最近；Themis属也分为两个支系，T. agapisp. nov. 与T. manusensis构成姐妹群。

遗传分化与物种界定

COX1基因的遗传距离分析为物种界定提供了有力证据。Cladopolynoe属内最大种内距离为0.336%，而最小种间距离范围为15.544%-19.344%；Photinopolynoe属内最大种内距离为0.344%-1.577%，最小种间距离为7.937%-21.693%；Stratigos属内最大种内距离为0.515%，种间距离为16.258%；Themis属的种间距离范围为12.660%-24.339%。这些数据表明，所有新描述物种的种间遗传距离均显著高于种内变异。

单倍型网络分析进一步揭示了各物种的种群遗传结构。例如，P. jorgecorresisp. nov. 的92个标本中发现了18种单倍型，其中一个单倍型在多个地理种群中占主导地位，表明该物种可能存在近期扩散事件。

生态分布与适应性演化

研究发现，Cladopolynoe、Stratigos和Themis属的物种主要分布于热液喷口环境，表现出对高温、高压和化学毒性环境的特殊适应。而Photinopolynoe属的物种分布范围更广，包括热液喷口、甲烷冷泉和有机质富集区（鲸落和木落）。特别值得注意的是，P. iskraesp. nov. 是目前已知唯一能同时栖息于多种化能合成生态系统的物种，显示出其作为"生态通才"的适应策略。

研究意义与展望

本研究通过整合形态学、分子系统发育学和生态学数据，不仅正式描述了七个新的深海鳞虫物种，还修订了Lepidonotopodini族及其四个属（Cladopolynoe、Photinopolynoe、Stratigos和Themis）的分类学特征，为深海无脊椎动物的系统分类学研究树立了新标准。

这些发现对理解深海生物多样性、物种形成机制和适应性演化具有重要意义。不同物种在形态特征（如鳃的结构、腹节段乳突的数量和排列）上的差异，反映了它们对特定深海环境的适应策略。例如，物种特异的性二型现象（雌雄个体在腹节段乳突和叶状体上的差异）可能与繁殖策略和生境利用有关。

此外，本研究建立的系统发育框架为未来研究深海鳞虫的演化历史提供了坚实基础。不同属和种在太平洋和印度洋的分布模式，为了解深海生物地理格局和扩散途径提供了重要线索。

随着深海探索技术的进步和分子生物学手段的应用，未来有望发现更多未知的深海物种，并深入解析它们在这种极端环境下的适应机制。这项研究不仅丰富了我们对深海生物多样性的认识，也为保护这些脆弱的生态系统提供了科学依据。