干旱驱动河床生物膜胞外聚合物积累与功能转变的生态响应机制

《Microbial Ecology》：Drought Drives Extracellular Polymeric Substances Accumulation and Functional Shifts in Streambed Biofilm Communities

本研究针对全球气候变化下日益严峻的水资源短缺问题，以地中海气候区河流生物膜为研究对象，探讨了干旱胁迫如何驱动胞外聚合物(EPS)的积累及微生物功能多样性变化。研究发现，随着干旱持续时间延长，生物膜通过增加EPS产量（特别是异养细菌主导）来增强耐旱性，同时功能多样性显著提升，碳源利用谱向酚类等陆源有机物偏好转变。该研究为理解水生微生物生态系统应对气候变化的适应机制提供了重要实证，发表于《Microbial Ecology》。

　　

在全球气候变化加剧水资源短缺的背景下，地中海地区河流面临日益频繁和严重的干旱威胁。河流生态系统中的微生物主要以生物膜的形式存在，它们是水生环境物质循环的“引擎”。然而，当河流断流、河床裸露时，这些依附在沉积物颗粒表面的微生物群落将遭遇严峻的生存挑战——脱水和饥饿。生物膜能否在干旱中存活并维持其生态功能？它们又是通过何种策略来应对这种极端压力的？这些问题对于预测和评估气候变化下水生生态系统的命运至关重要。

以往的研究多集中在实验室可控条件下，对自然环境中复杂生物膜群落的实地研究相对缺乏。为此，由Anna M. Romani等人组成的研究团队，在《Microbial Ecology》上发表了一项研究，他们深入西班牙东北部伊比利亚半岛的37条河流（包括常年流水和间歇性断流的河流），进行了一次大规模的实地调查，旨在揭示自然河床生物膜在面对不同程度干旱时的结构性（如胞外聚合物EPS产量）和功能性（如碳源利用能力）响应规律。

为了开展这项研究，研究人员运用了几个关键技术方法：首先，他们对采样点进行了长达8个月（245天）的水文监测，根据无水天数将河流划分为永久流水(FL)、短期干旱(SD)、中期干旱(MD)和长期干旱(LD)四种水文类型。其次，他们采用阳离子交换树脂法从沉积物中提取胞外聚合物(EPS)，并通过酚-硫酸法测定其多糖含量。微生物功能指纹则通过Biolog EcoPlate微平板技术进行分析，该技术通过检测微生物群落对31种不同碳源的利用情况来评估其代谢功能多样性。此外，还利用流式细胞术计数原核生物密度，以及分光光度法测定叶绿素a含量以评估藻类生物量。

微生物功能指纹沿水文梯度变化

研究结果显示，河流水文历史以及Biolog EcoPlate的孵育时间均对生物膜的碳源利用谱（即功能指纹）产生了显著影响。永久流水(FL)的河床生物膜与所有间歇性河流(SD, MD, LD)的生物膜在碳源利用上存在显著差异。FL环境的生物膜更倾向于利用聚合物（如Tween 80）、羧酸（如D-葡萄糖酸, Itaconic acid）和氨基酸（如L-精氨酸）。而间歇性河流的生物膜则表现出对酚类化合物（如4-羟基苯甲酸）以及特定氨基酸和胺类（如甘氨酰-L-谷氨酸和腐胺）的偏好。在间歇性河流内部，短期干旱(SD)与中长期干旱(MD, LD)的生物膜功能也有所不同，SD站点更倾向于利用D-葡萄糖酸和γ-羟基丁酸等羧酸，而MD和LD站点则更擅长利用丙酮酸甲酯和D-半乳糖醛酸等碳源。

水文历史对EPS产量的影响及其与生物膜功能的关系

在生物膜结构方面，研究发现胞外聚合物(EPS)的多糖含量在不同水文类型的河流间存在显著差异，尤其是在长期干旱(LD)的河流中，EPS含量最高。一个更关键的发现是，当将EPS含量归一化到单位原核生物密度（即EPS/Prok）时，它与干旱天数呈现出显著的正相关关系。这表明，随着干旱压力的增加，每个细菌细胞分泌的EPS量在增加，异养细菌是干旱条件下EPS产量增加的主要贡献者，而非藻类（因为EPS含量与叶绿素a含量的归一化关系不显著）。生物膜的生物量指标（原核生物密度和叶绿素a含量）本身在不同水文类别间没有显著差异。

功能多样性与干旱的关系

在功能层面，表征碳源利用广度的香农功能多样性指数(Shannon index)在干旱最严重的站点（LD）高于永久流水站点（FL）。此外，从功能指纹的主 canonical 轴(CAN1)得分来看，它也随着干旱天数的增加而发生显著变化。这意味着，干旱不仅促使生物膜提高保护性物质EPS的产量，还重塑了其微生物群落的代谢功能，使其功能多样性增加，并且代谢偏好发生转变，可能更适应利用干旱期间积累的陆源有机物质（如植物残体分解产生的酚类化合物）。

讨论与意义

这项研究通过大规模的野外实地调查，为“生物膜是抵抗恶劣环境的堡垒”这一理论提供了强有力的实证支持。它证实了在自然环境中，面对干旱胁迫，河床生物膜会主动调整其生存策略：一方面，它们会增加保护性“盔甲”——胞外聚合物(EPS)的产量，以保持微环境水分，抵御干燥；另一方面，它们会拓宽代谢功能，转变“食谱”，以适应变化了的资源环境。这种功能上的可塑性是生物膜生态系统维持稳定和恢复力的关键。

研究特别指出，异养细菌在干旱响应中扮演了主导角色，这可能是由于它们相比藻类具有更强的抗逆性。此外，研究观察到的高功能多样性，可能与干旱环境中微生物拥有更大的基因组、携带更丰富的功能基因有关，这是一种应对资源波动和压力的进化策略。

该研究的发现具有重要的生态学意义。随着气候变化导致全球许多地区干旱加剧，理解微生物如何适应这种变化对于预测河流生态系统的未来至关重要。生物膜通过EPS积累和功能转变来维持生存，这可能在短期内保障了生态系统基本功能（如有机物分解）的延续。然而，从长远看，如果干旱持续加剧，微生物将过多能量用于合成EPS以求自保，可能会削弱其在养分循环等关键生态过程中的效率，从而对整个生态系统的健康产生潜在负面影响。因此，这项研究不仅深化了我们对微生物适应机制的认识，也为评估全球变化下水生生态系统的脆弱性和恢复力提供了科学依据。