海洋生物入侵前沿的栖息地偏好

《Ecology and Evolution》：Habitat Preferences at the Leading Edge of a Marine Bioinvasion

港口作为硬质基材和避风环境促进太平洋牡蛎入侵前缘种群扩张，模型显示其生物量是自然栖息地的20倍，低盐耐受性揭示范围扩张可能受基材稳定性限制。

　　在海洋生态系统中，外来物种的入侵对生物多样性和生态平衡构成了显著的威胁。近年来，随着全球贸易和人类活动的加剧，外来物种的传播速度加快，尤其在沿海地区，一些非本地物种已经成功建立种群并扩展其地理分布。为了更好地理解和管理这些入侵事件，科学家们正在探索如何通过环境变量预测入侵热点，以实现早期检测和干预。在这一背景下，本研究聚焦于太平洋牡蛎（*Magallana gigas*）在瑞典西南海岸的入侵前沿，通过一种针对性的栖息地适宜性建模方法，分析其在不同人工和自然栖息地中的分布特征和种群密度，揭示了人工结构对入侵物种的促进作用，并为未来管理策略提供了科学依据。

太平洋牡蛎是一种广泛分布的海洋入侵物种，其原产地为亚洲，但自20世纪60年代引入欧洲用于水产养殖后，迅速扩展至多个沿海地区。在瑞典，这种牡蛎的种群分布呈现出明显的南向扩展趋势，过去二十年内其分布范围向南移动了约1.5个纬度，从瓦尔比格（Varberg）地区扩展至马尔默（Malm?）。这一现象不仅反映了牡蛎的适应能力，也暗示了其入侵动态可能受到多种环境因素的影响。传统上，浅水区、温度高于20°C和盐度高于20 psu被认为是太平洋牡蛎在新温带区域建立种群的重要条件。然而，近年来的研究表明，牡蛎在入侵前沿可能经历了生态或进化层面的适应性变化，使得其能够适应较低的盐度环境，甚至在某些地区实现了低盐度下的繁殖。

在瑞典西南海岸，环境条件呈现出显著的盐度梯度和均匀的海岸地貌特征。该区域的盐度从北向南逐渐降低，从约25 psu降至10 psu。同时，该地区的海岸形态以广阔的沙滩为主，这些沙滩受到波浪的强烈影响。波浪暴露程度被认为是影响非本地贝类种群密度的重要因素，而太平洋牡蛎通常在波浪较小的区域更易形成高密度种群。因此，人工结构，如码头和船坞，因其提供了稳定的硬基质和一定的波浪保护，成为牡蛎早期入侵的关键场所。这一现象在之前的野外观察中已有体现，但尚未进行系统性的量化分析。

为了验证这一假设，本研究在瑞典西南海岸的45个随机选取的站点进行了实地调查，这些站点分为三种类型：码头、船坞和自然岩石栖息地。调查时间为2023年6月至8月，调查深度从潮间带到1米，以确保能够发现牡蛎种群并获取其最高密度区域的数据。调查结果表明，牡蛎在三种栖息地中普遍存在，但其密度存在显著差异。具体而言，牡蛎在码头中的密度（10.4 ind. m?2）明显高于船坞（3.3 ind. m?2）和自然岩石栖息地（2.8 ind. m?2）。这说明码头不仅是牡蛎的入侵前沿，还可能成为其种群快速扩张的关键区域。

为了进一步量化这些差异，本研究采用了栖息地适宜性建模方法（HSM），该方法通过统计分析和机器学习技术，将牡蛎的分布模式与环境变量进行关联。在建模过程中，研究者选择了三个关键环境变量：硬基质覆盖度、波浪暴露程度和最低盐度。这些变量在不同栖息地中表现出不同的影响程度。例如，硬基质覆盖度对牡蛎的出现概率具有最强的预测作用，而波浪暴露程度对种群密度的影响更为显著。这表明，牡蛎的出现和密度可能受到不同的环境条件所驱动，从而为生态管理提供了新的视角。

在模型预测中，研究者发现，码头在入侵前沿的适宜性远高于自然岩石栖息地，预计其牡蛎密度是自然岩石栖息地的七倍，而生物量则是自然岩石栖息地的二十倍。这一结果不仅反映了人工结构在促进牡蛎入侵中的关键作用，还揭示了不同栖息地对物种密度的差异化影响。此外，研究者还发现，虽然硬基质覆盖度是影响牡蛎出现的主要因素，但其对种群密度的影响较小。这表明，牡蛎的出现与密度之间存在生态上的区别，即某些环境变量可能对种群的建立和扩展起到更为关键的作用。

为了进一步探讨这些环境变量对牡蛎种群的影响，研究者使用了响应曲线和部分依赖图（Partial Dependence Plots）等方法。响应曲线显示，牡蛎的种群密度在波浪暴露较低的区域显著增加，而在盐度低于8 psu的区域则迅速下降。这表明，虽然牡蛎在入侵前沿表现出对低盐度的一定适应能力，但其种群密度仍受到盐度的强烈限制。此外，部分依赖图还揭示了波浪暴露和盐度之间的联合效应，说明在这些环境变量之间不存在显著的协同或对抗作用。

在空间预测方面，研究者发现，虽然所有栖息地的出现概率相近，但码头的适宜性远高于自然岩石栖息地。预计在瑞典西南海岸的54个码头中，牡蛎的出现概率达到70.4%，而在自然岩石栖息地中仅为27.1%。这一结果表明，码头不仅是牡蛎的入侵前沿，还可能成为其快速扩展的关键区域。同时，研究者发现，尽管自然岩石栖息地的总面积较大，其预测的牡蛎种群密度和生物量却远高于码头，这可能是因为码头的面积较小，但其单位面积的种群密度更高。

为了进一步评估这些预测结果，研究者使用了长度-重量回归模型，分析不同尺寸牡蛎对生物量的贡献。结果表明，码头中的牡蛎体型较大，其60-70 mm的尺寸类别（约140克）对生物量的贡献最大，而自然岩石栖息地中的牡蛎体型较小，其60-65 mm的尺寸类别（约40克）则主导了生物量的构成。这说明，尽管自然岩石栖息地的总面积较大，但其单位面积的生物量可能远低于码头，因此在管理策略上，需要特别关注码头等人工结构的潜在风险。

此外，研究者还发现，尽管传统观点认为波浪暴露程度是影响牡蛎种群密度的关键因素，但在实际调查中，硬基质覆盖度对种群密度的影响较小。这可能是因为硬基质覆盖度在自然岩石栖息地中已经相对较高，而波浪暴露程度则对牡蛎的生存和繁殖起到了更为关键的作用。这一发现不仅挑战了传统的生态假设，还为未来的研究和管理提供了新的方向。

总的来说，本研究通过实地调查和建模分析，揭示了太平洋牡蛎在瑞典西南海岸的入侵动态。研究结果表明，人工结构如码头在促进牡蛎入侵中起到了重要作用，而自然岩石栖息地虽然提供了更多的适宜空间，但其单位面积的种群密度和生物量较低。这些发现不仅有助于理解海洋生物入侵的机制，还为制定有效的管理策略提供了科学依据。未来的研究可以进一步探讨不同环境变量对入侵物种的影响，以及这些变量在不同地理区域中的变化趋势，以更好地预测和管理海洋生物入侵事件。