通过空间精细的树轮分析发现，加拿大各地的森林生长普遍出现了衰退现象

《Canadian Journal of Forest Research》：Spatially detailed tree-ring analysis exposes widespread forest growth decline throughout Canada

长期生长下降在加拿大森林中普遍存在，特别是在温带和干旱地区。通过分析1950-2018年4410个站点的树轮数据，发现42.3%的网格显示显著生长下降，集中在BC省、阿尔伯塔省和西北地区，以及魁北克南部和安大略过渡带。温度升高和干旱加剧导致云杉、冷杉等耐寒树种在温暖边缘分布区出现生长限制，而白桦等适应干旱的树种在部分地区表现出缓解趋势。研究揭示了气候变化与生物地理分布的复杂交互作用，为森林适应性管理提供了关键预警信号。

　　在加拿大森林生态系统中，环境变化正引发对长期生长动态和衰退区域识别的迫切需求，这对预测生态系统对未来植被变化的脆弱性至关重要。本研究分析了1950年至2018年间4410个采样点的树轮数据，涵盖了647个1° × 1°的网格单元，用于识别基部面积增长（BAI）的趋势。我们还分析了这些变化与长期和近期的平均年温度（MAT）和平均年降水（MAP）之间的空间模式，以及物种主导性。结果显示，42.3%的网格单元出现了显著的生长下降，而仅有8.3%的单元显示增长。生长下降主要集中在不列颠哥伦比亚省、阿尔伯塔省和加拿大南部西北地区以及不列颠哥伦比亚省和阿尔伯塔省的山地森林，还有魁北克省南部、拉布拉多省南部和安大略省的温带混合针叶林过渡区。生长下降的强度在一定程度上依赖于MAT，其中较冷的地区对于针叶树种如太平洋银杉、 Engelmann云杉和白松显示出更明显的负趋势。此外，Abies lasiocarpa（亚高山冷杉）和Pseudotsuga menziesii（道格拉斯冷杉）在它们的地理分布中经历最快速变暖的区域也表现出生长下降。这些广泛的生长下降可能预示森林退化的早期阶段，并凸显了在特定时间和地点实施适应性森林管理的必要性。

本研究采用了一种基于树轮数据的长期视角，揭示了加拿大森林生态系统对气候变化的响应。传统的森林调查数据通常局限于较短的时间跨度，而树轮数据提供了高分辨率、连续的长期记录，可以追溯到几个世纪前。通过精确的年轮年代测定，研究人员能够检测出与非生物和生物条件变化相关的异常，包括气候波动、干扰和资源可用性变化（如光照、水分和养分）。这种基于树轮的年代学方法特别适用于揭示加拿大多样环境梯度中气候与树木生长之间的复杂关系。加拿大树轮研究已经产生了世界上一些最长、最详细的树木生长记录，使得研究人员能够评估生物地理和气候胁迫如何影响森林退化和生态系统韧性。

本研究的数据集涵盖了647个1° × 1°的网格单元，包括大量不同环境条件下的树木生长记录。我们对每个网格单元的树木生长进行分析，构建了基于广义可加混合模型（GAMM）的模型，以识别基部面积增长与时间之间的趋势。通过这种模型，我们能够检测出树木生长的异常，并揭示广泛的胁迫响应信号。此外，我们还构建了树轮数据与环境变量之间的空间关系，为未来的森林管理提供了重要的数据支持。这些模型通过反距离权重（IDW）插值法进行插值，能够反映不同时间点和地理区域的生长变化。

为了更全面地理解森林退化的影响，我们还分析了不同树种的生长异常，并绘制了其空间分布图。这种方法有助于揭示不同树种对环境变化的响应差异。通过这些数据，我们能够识别出森林生长变化的模式，并将其与气候变化和生态系统变化联系起来。此外，我们还分析了生长变化与气候变量之间的关系，如温度和降水，以及树种主导性。这些分析不仅提供了对森林生长变化的深入理解，还为评估森林对环境变化的脆弱性提供了依据。

本研究的成果表明，加拿大森林的生长变化与气候变化密切相关，尤其是在树木生长的极端边缘区域。这些区域的树木面临复合的生理压力和减少的环境适应能力。例如，在白松和黑松的南部种群中，热应激和干旱导致了生长减少和死亡率上升。气候驱动的物候变化，如早春发芽，可能会使树木暴露于晚霜，而较长的生长季节可能无法与足够的土壤水分供应同步。在这些生存边缘，生理压力表现为光合作效率下降、狭窄的水分安全边际和增加的水分压力导致的碳饥饿，特别是在呼吸需求上升的情况下。这些压力可能会引发对昆虫侵害和疾病更高的脆弱性，以及繁殖输出减少和再生失败，最终可能导致种群崩溃和向更耐旱的生态系统转变。

随着全球森林退化与气候变化的关联证据不断增加，加拿大需要开展全国范围的森林健康和退化评估。然而，监测和预测森林退化需要强大的数据框架，能够捕捉到突发干扰和渐进生态变化，如气候驱动的生长减少。加拿大目前正在开发这样的框架，以支持、跟踪和预测森林退化，这包括与复杂模型集成的适应性现场生态学研究，以评估和应对未来森林管理和气候变化情景下的潜在退化。尽管已经确定了评估退化的关键考虑因素和相关指标与政策建议，但目前仍缺乏一个明确的基线来评估森林退化。定义因期望结果而异，反映了不同的文化、生态和学科视角。最近的研究越来越多地借鉴历史变异性范围的概念，以表征生态系统在时间和空间上的变化。

然而，加拿大在林业数据的时空深度和覆盖范围上仍面临显著限制。系统性的库存数据仅从1960年代开始，且覆盖范围仍然不完整。这些限制凸显了使用补充方法重建过去森林状况和提高长期生态系统动态理解的必要性。树轮数据为理解长期森林生长动态和识别潜在生长减少区域提供了强有力的手段。通过将年轮宽度转换为基部面积增量（BAI），可以减少由于同心生长带来的几何偏差。此外，我们还移除了BAI测量的前10年，以最小化幼年生长和非气候因素对长期生态趋势的影响。

为了进一步理解环境变量对生长趋势的影响，我们应用了广义可加模型（GAM）进行分析。我们考察了平均年温度（MAT）和平均年降水（MAP）如何平滑地影响生长趋势，即MAT和MAP的均值（或斜率）以及生长趋势的特征。我们还测试了树种（speciesD%）和海拔的影响。每个网格单元的主导树种由该网格单元中样本数最多的树种确定。此外，我们还使用了球面等向平滑来考虑空间效应，以每个网格单元的经度和纬度中心作为输入。我们还对其他平滑项应用了三次回归样条。最终模型在解释方差和AICc值方面达到了较好的平衡。

在这一研究中，我们发现了一些重要的模式，包括在不同树种和区域中，生长变化与气候变量之间的关系。例如，某些树种在温度较低的区域显示出更明显的生长减少趋势，而另一些树种在温度较高的区域显示出类似的模式。这些结果表明，树种的生长变化可能受到其地理分布边缘的气候条件的影响。此外，我们还发现，某些树种在经历快速变暖的区域显示出生长减少的趋势，这可能反映了气候胁迫对树木生长的显著影响。这些模式支持了我们的假设，即气候相关压力是导致加拿大森林生长减少的重要因素。

尽管我们发现了生长减少与气候变量之间的关系，但这些关系在一定程度上是弱的。这可能是因为其他因素，如温度变化与光周期的相互作用，以及土壤条件的变化，可能在不同纬度和区域的比较中发挥了更大的作用。我们还发现，树种的生长变化可能受到遗传适应和生态条件的影响，尤其是在气候变化速度超过树种适应能力的区域。例如，北部树种可能缺乏对高温和干旱胁迫的适应，而南部树种可能因高温和干旱而面临更大的挑战。

在方法上，我们还考虑了数据集的局限性和解释性。树轮数据主要反映了主导和寿命较长的树木的生长情况，可能低估了较小、受抑制的树木或短命树种的动态。这种偏差可能限制了对整个林分再生能力和生态系统层面环境变化响应的洞察，尤其是在结构复杂或混合树种的森林中。在由短命或快速生长树种主导的生态系统中，长期生长重建的范围是有限的，这限制了对多十年或百年尺度趋势的检测。相反，在由寿命较长的树种主导的森林中，局部生长对微生境条件、竞争和过去干扰的响应可能掩盖了更广泛的区域趋势。

总的来说，这项研究揭示了加拿大森林生态系统在气候和环境变化下的脆弱性，并为未来的森林管理和保护提供了重要的科学依据。通过结合长期生长轨迹和年生长异常，我们能够识别出森林生长变化的模式，并将其与气候变化和生态系统变化联系起来。这些发现不仅有助于理解森林生长变化的时空分布，还为预测森林对环境变化的响应提供了支持。同时，这些数据也为制定适应性管理策略提供了基础，以维持森林的韧性。通过在受影响区域实施有针对性的管理措施，如提高遗传多样性、树种多样性和森林景观多样性，可以更好地应对持续的环境变化。