《Microbiome》：Putative promiscuous symbionts in deep-sea corals and crinoids may contribute to nitrogen cycling
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为厘清深海珊瑚-海百合共生体中微生物是否跨界共享功能，作者整合16S rRNA、宏基因组与FISH，首次发现Endozoicomonas promiscua sp. nov.携带完整DNRA途径，可与AOA形成跨宿主氮循环网络，为解释寡营养深海生态系韧性提供新视角。
在千米以下的幽暗深海，珊瑚依旧构筑着“海底雨林”，而羽星类海百合（crinoid）如轻纱般攀附其上，形成一幅静谧却充满未知的生态画卷。与浅海近岸不同，深海碳、氮等营养元素极度匮乏，生物如何“开源节流”维系高多样性，一直是海洋生态学的谜团。过去研究证实，热带珊瑚依赖共生微生物进行固氮、硝化等过程，以弥补氮限制；然而，对于深海珊瑚及其共栖生物是否也借助微生物“氮工厂”，以及不同物种间能否共享功能菌，仍缺乏直接证据。尤其当深海珊瑚与大型滤食性海百合紧密伴生时，二者是否存在跨界微生物“互通有无”，并借此提升对寡营养环境的适应，成为悬而未决的问题。
为回答上述疑问，Flávio Modolon团队搭乘巴西“ProBioDeep”航次，利用ROV精准采集巴西Campos Basin 671–830 m水深的Desmophyllum pertusum与Solenosmilia variabilis珊瑚样本，以及紧密附着其上的Koehlermetra sp.海百合成体和幼体，配套采集周围海水，构建宿主-微生物配对队列。研究整合16S rRNA扩增子测序、宏基因组组装（MAG）、荧光原位杂交（FISH）和扫描电镜（SEM）等多组学手段，系统解析微生物群落结构、功能潜力与空间定位，首次揭示深海珊瑚-海百合共生体中存在“泛宿主”氮循环共生菌。
研究主要方法：1) 16S rRNA V4区高通量测序（Illumina MiSeq）刻画珊瑚、海百合不同部位及海水微生物群落；2) 宏基因组测序与分箱（metaSPAdes＋MetaBAT/SemiBin）获得优势菌Endozoicomonas高质量MAG；3) FISH（Endozoicomonas与Crenarchaeota/Thaumarchaeota探针）定位菌体在宿主组织内的分布；4) SEM观察微生物-宿主界面超微结构；5) 水化学测定NO、NO、NH与DOC，结合Spearman检验评估菌群-环境关联。
研究结果
海百合与深海珊瑚的共生关系
ROV水下影像显示，大型与小型海百合均牢固吸附于两种珊瑚骨架表面；COI条形码确认大小形态型为同种Koehlermetra sp.，系南大西洋新记录。独立采样盒避免交叉污染，确保后续菌群比较可靠。
深海珊瑚和海百合的微生物组比较
16S分析表明，珊瑚与海百合微生物丰富度相近，但群落结构显著分化（PERMANOVA p＜0.05）。海百合成体臂部菌群极度不均（Pielou evenness 0.387），被Endozoicomonadaceae单一家族占据；珊瑚样本亦以该菌和Nitrosopumilaceae（氨氧化古菌AOA）为主，且伴生菌ASV在宿主间共享度显著高于海水。
Endozoicomonadaceae和Nitrosopumilaceae是潜在的泛宿主共生菌
指示种分析显示，Endozoicomonadaceae ASV8209对“海百合＋珊瑚”分组具高特异性（Stat=0.866，fidelity=1），而多个Nitrosopumilaceae ASV同时富集于宿主与海水，提示其可在不同生境间迁移。FISH在珊瑚外胚层、海百合萼部与腕部均发现大量Endozoicomonas及AOA细胞，确认二者为组织内共生菌。
Endozoicomonas spp.代谢氮
从海百合腕部构建的MAG-CC1完整度96.17%，经ANI/AAI比对定义为新种Endozoicomonas promiscua sp. nov. CC1。其基因组携带napA/B、nirD等全套DNRA基因，可将NO还原为NH；泛基因组揭示10株公共Endozoicomonas中8株具完整DNRA，暗示该功能在属内普遍。
深海珊瑚和海百合微生物组中的氮代谢菌
除优势菌外，SAR202、Nitrospiraceae、Kiloniellaceae、Woeseiaceae、Rhizobiaceae等潜在硝酸盐还原、亚硝酸盐氧化或固氮菌也被检出，但成年海百合腕部缺失NOB，提示其氮循环以“DNRA→AOA”短循环为主。环境数据显示Endozoicomonadaceae丰度与DOC正相关、与NO负相关，符合氮限制下DNRA被高C/N诱导的特征。
结论与讨论
本研究首次在深海珊瑚-海百合共生体中证实存在跨界、功能冗余的氮循环网络：海百合作为“稳定载体”富集DNRA型Endozoicomonas，持续为自身及珊瑚提供NH；AOA再利用氨生成NO/NO，实现宿主间氮的短距循环。该机制不仅缓解深海氮限制，也为解释珊瑚在寡营养区广泛分布提供了微生物学依据。泛宿主共生策略显示，功能菌凭借代谢可塑性与转座子丰富的基因组，可快速适应不同宿主微环境，为理解极端生态系统韧性及未来深海保护提供新思路。
