冷泉区深海珊瑚与硫氧化化学自养菌Ca. Thioglobaceae的共生关系揭示化能合成环境生态足迹新维度

《Microbiome》：Deep-sea corals near cold seeps associate with sulfur-oxidizing chemoautotrophs in the family Ca. Thioglobaceae

本研究针对深海珊瑚是否与化能自养菌形成共生关系这一科学问题，通过16S rRNA基因测序、宏基因组和宏转录组分析，发现冷泉附近深海珊瑚普遍携带硫氧化细菌Ca. Thioglobaceae。研究证实该菌株具有活跃的硫氧化和碳固定能力，且其丰度与珊瑚组织δ13C和δ15N值呈负相关，首次为珊瑚-化能自养菌共生关系提供基因组和转录组证据，拓展了对化能合成生态系统影响范围的认识。

　　

在黑暗的深海世界，冷泉和热液口如同沙漠中的绿洲，依靠化能合成作用支撑着独特的生态系统。这里，贝类和管虫通过与硫氧化细菌共生，从有毒的硫化物中获取能量。而作为深海重要栖息建筑师的珊瑚，是否也能与这些化能自养菌合作？长期以来科学界对此存在争议。

早期稳定同位素研究曾发现冷泉区珊瑚组织具有典型的化能合成信号，但后续研究认为珊瑚可能只是利用化能合成环境形成的碳酸盐基质。更有人指出，珊瑚缺乏专门呼吸结构，难以满足硫氧化共生菌的高氧需求。这一科学谜题直到最近才出现转机——研究人员在热液口海葵中确实发现了硫氧化共生菌，而地中海和中光层的八放珊瑚中也检测到Thioglobaceae家族的成员。

为解开这一谜团，Vohsen等研究人员在《Microbiome》上发表了他们的最新发现。他们系统调查了墨西哥湾31个深海和中光层位点的421个珊瑚群落，结合宏基因组、宏转录组和稳定同位素分析，首次为深海珊瑚与硫氧化化能自养菌的共生关系提供了多维度证据。

研究团队主要运用了以下关键技术：通过16S rRNA基因扩增子测序对珊瑚、水体和沉积物样本进行Thioglobaceae筛查；利用克隆测序获得全长16S rRNA序列进行系统发育分析；基于宏基因组组装和注释解析珊瑚共生菌的代谢潜能；通过宏转录组分析验证基因表达活性；并采用稳定同位素质谱分析珊瑚组织δ¹³C和δ¹⁵N值以探究营养关系。

Occurrence of Thioglobaceae in corals, water, and sediment

研究人员在42种珊瑚形态类群中鉴定出72个Thioglobaceae的扩增子序列变异(ASV)。15个ASV在13种珊瑚中呈现高丰度(10-91%)，且具有明显的宿主特异性——这些ASV在周围水样中完全缺失，在沉积物中极为罕见。克隆测序获得的近全长16S序列与优势ASV高度匹配(仅差0-3个碱基)，证实了测序结果的可靠性。

Phylogenetic positions of Thioglobaceae that associate with corals

系统发育分析显示，大多数珊瑚相关的Thioglobaceae聚集在Clade 1，该支系包含从热液口、冷泉、鲸落和木落环境中发现的多种化能自养共生菌。值得注意的是，珊瑚相关成员并未形成单系群，而是分散在多个 divergent lineages ( divergent lineages )中，表明这种共生关系可能多次独立进化。

Occurrence of Thioglobaceae at AT357

在AT357研究位点，单个Thioglobaceae ASV(ASV 4)在Paramuricea sp. B3珊瑚中占主导地位(6-85%)。该位点珊瑚与活跃渗漏区交错分布，为研究共生关系提供了理想场所。

Metabolic capabilities of a coral-associated Thioglobaceae

研究人员从Paramuricea sp. B3的宏基因组中组装出一个1.9 Mbp的Thioglobaceae基因组草图，命名为Ca. Thiomultimodus paramuricea。该基因组包含完整的硫氧化和碳固定途径基因，且宏转录组分析证实这些基因均活跃表达。尤其值得注意的是，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(RuBisCO)大小亚基基因表达水平最高，表明活跃的卡尔文-本森-巴沙姆(Calvin-Benson-Bassham, CBB)循环。

Correlation between stable isotopic composition and the relative abundance of Thioglobaceae

稳定同位素分析揭示了珊瑚组织δ¹³C和δ¹⁵N值与共生菌相对丰度的显著负相关关系。这一发现为化能自养营养输入提供了间接证据，尽管这种贡献可能有限，但对于寿命超过500年的深海珊瑚而言，这种补充可能具有重要意义。

讨论部分指出，珊瑚与Thioglobaceae的共生关系可能是兼性的，在化学还原环境附近为宿主提供营养补充。这种关联的机制可能包括珊瑚偶尔消化部分共生菌种群，或选择性转移特定有机化合物。此外，共生菌还可能为珊瑚提供必需氨基酸和维生素，或在组织内解毒硫化氢。

该研究首次证实了冷泉区深海珊瑚与硫氧化化能自养菌的共生关系，揭示了化能合成环境影响范围的广泛性。这种共生关系可能代表珊瑚群落与渗漏区重叠处生态系统功能的重要机制，为这些食物有限的深水栖息地提供营养支持。未来研究需通过显微技术确定共生菌在珊瑚组织中的精确定位，并对其栖息环境进行精确的化学表征。