不同营养条件下东海浮游植物分布格局与群落构建机制研究

《BMC Microbiology》：Different phytoplankton distributions and assembly processes in marine water masses with contrasting nutrient conditions

本研究利用环境DNA(eDNA)技术靶向浮游植物23S rRNA基因，揭示了东海营养盐丰富的长江冲淡水(CDW)与贫营养的黑潮分支流(KBC)中浮游植物群落结构差异及构建机制。研究发现CDW以硅藻和甲藻为主，KBC以蓝藻为优势类群；群落构建主要受确定性过程主导，且KBC中种间互作更强。该研究为理解变化海洋中营养盐对浮游植物生态影响提供了新见解。

　　

在广袤的海洋中，微小的浮游植物虽不起眼，却是整个海洋生态系统的基石。它们通过光合作用固定二氧化碳，贡献了全球约50%的净初级生产力，堪称海洋的"绿色森林"。然而，随着人类活动导致的营养盐输入增加，近海富营养化问题日益严重，浮游植物群落结构正经历着深刻变化。东海作为典型的陆架边缘海，同时受到长江冲淡水和黑潮分支流的双重影响，形成了营养盐梯度显著的自然实验场——这为科学家探究不同营养条件下浮游植物的分布规律和群落构建机制提供了独特窗口。

传统上，研究人员主要通过光学显微镜进行形态学鉴定来研究浮游植物，但这种方法耗时费力且容易遗漏微小物种。随着分子生物学技术的发展，环境DNA(eDNA)技术应运而生，其中靶向核糖体RNA基因的测序方法已成为研究微生物群落结构的利器。虽然小亚基(SSU)基因如16S rRNA和18S rRNA被广泛应用，但大亚基(LSU)基因如23S rRNA因包含更多系统发育信息，在浮游植物研究中展现出独特优势。尽管如此，关于浮游植物群落构建机制——特别是确定性过程与随机过程的相对贡献——在不同营养环境下的变化规律，科学界仍知之甚少。

发表在《BMC Microbiology》上的这项研究，由Lei He和Wei Xie团队主导，首次系统性地利用23S rRNA基因测序技术，揭示了东海两种典型水团中浮游植物群落的分布格局和构建机制。研究人员于2015年8月27日至9月5日期间，在东海A6断面8个站点采集了不同深度的水样，通过盐度特征将采样区划分为受长江冲淡水影响的CDW(盐度<31‰)和受黑潮分支流影响的KBC(盐度>31‰)两组。环境因子测量显示，CDW具有低盐高营养特征(硝酸盐最高达37.20μM)，而KBC呈现高盐低营养特点(硝酸盐最低仅0.90μM)，形成了鲜明的环境对比。

关键技术方法

研究采用环境DNA(eDNA)代谢编码技术，通过特异性引物p23SrV_f1和p23SrV_r1扩增浮游植物质体23S rRNA基因片段，使用Illumina MiSeq平台进行高通量测序。利用DADA2算法进行噪声过滤获得扩增子序列变异(ASV)，通过BLAST进行物种注释。采用冗余分析(RDA)探究环境因子与群落结构关系，基于零模型计算βNTI和RCbray值量化群落构建过程，构建共现网络分析种间互作。

浮游植物群落组成差异

研究共鉴定出224种浮游植物，包括72种硅藻(Bacillariophyta)、44种蓝藻(Cyanobacteria)和34种绿藻(Chlorophyta)。群落分析显示，CDW中硅藻和甲藻(Dinoflagellata)占主导地位，而KBC中蓝藻成为绝对优势类群。热图聚类分析表明，基于物种组成的样本分组与按盐度的分组高度一致，证实了水团特征对群落结构的决定性影响。

α和β多样性模式

虽然CDW和KBC的α多样性指数(Chao、Shannon)无显著差异，但基于Bray-Curtis距离的PCoA分析显示两组群落结构存在显著差异(p=0.01)。Rank-abundance分布曲线表明KBC物种分布更均匀，而CDW分布曲线更陡峭。

环境因子的影响

冗余分析(RDA)显示，盐度和营养盐(硝酸盐、磷酸盐、硅酸盐)是驱动浮游植物群落变化的关键环境因子。前两个轴共解释53.81%的群落变异，其中CDW样本聚集在高营养盐区域，KBC样本集中在高盐区域。硅藻和绿藻与营养盐正相关、与盐度负相关，而蓝藻则呈现相反规律。

群落构建过程

零模型分析表明，确定性过程在CDW(58.33%)和KBC(64.84%)的浮游植物群落构建中均占主导地位。其中异质性选择在KBC(52.75%)高于CDW(49.64%)，而同质性选择在KBC(12.09%)也高于CDW(8.70%)。随机过程中，均质化扩散在CDW(13.04%)高于KBC(6.59%)，反映CDW环境扰动更强。

共现网络特征

KBC网络(178节点，1635边)比CDW网络(162节点，739边)具有更高的平均连接度，表明贫营养环境中种间互作更强。CDW网络模块性更高，反映其环境异质性更大。关键类群分析显示，CDW中以硅藻为主的关键类群占主导，而KBC中蓝藻、硅藻和定鞭藻等共同发挥关键作用。

研究结论与意义

该研究成功验证了23S rRNA基因在浮游植物群落分析中的有效性，序列回收率高达87%，显著优于传统18S rRNA基因测序。研究发现营养盐和盐度梯度共同驱动了东海浮游植物的生态位分异：富营养的CDW适宜较大体型的硅藻和甲藻生长，而贫营养的KBC更利于小型蓝藻繁殖。确定性过程在两种水团中均主导群落构建，但KBC中更强的种间互作和网络复杂性表明，贫营养环境下浮游植物通过增强合作或竞争来适应资源限制。

这项研究不仅为浮游植物生态学提供了新的方法学视角，更重要的是揭示了不同营养条件下群落构建机制的差异。随着全球变化和人类活动加剧，近海营养盐格局正在发生深刻变化，理解浮游植物群落的响应机制对预测海洋碳汇功能和生态系统演变具有重要意义。研究结果提示，未来海洋变暖和富营养化可能通过改变浮游植物群落互作网络，进一步影响海洋生态系统的稳定性和功能。