来自甘肃永登中普组的中奥陶世三叶虫及其通过定量形态测量分析所得的古生物地理学意义

《Palaeoworld》：Middle Ordovician trilobites from the Zhongpu Formation, Yongdeng, Gansu and their palaeobiogeographic implications from quantitative morphometric analysis

本研究记录了甘肃中陶组中奥陶世三叶虫化石群，包含11属7科11种（含1新属种），形态计量学分析显示与塔里木化石群形态相似（P>0.05），支持华北和塔里木板块在中奥陶世存在生物迁移，提供定量古生物地理学证据。

　　在奥陶纪大生物多样性事件（GOBE）期间，明确华北与相邻地块之间的生物地理关系和潜在的生物交流是理解三叶虫多样化模式的关键。本研究记录了甘肃永登中铺组中奥陶纪的三叶虫化石群，包括11个物种，分属11个属和7个科，其中包含一个可能的新物种——Pliomeridae科的成员。三叶虫生物相分析表明，这些化石所代表的生态环境为较深的陆棚斜坡环境。此外，本研究还展示了中奥陶纪三叶虫的几何形态测量分析结果，通过异常值分析发现，Pliomeridae科的物种在形态上与该科中选择的15个分类单元存在显著差异，从而扩展了奥陶纪期间Pliomeridae科的已知形态变化范围。与同期塔里木地区的三叶虫化石群进行比较形态差异分析，结果显示在轮廓配置和传统测量指标上存在显著相似性，这表明在晚达里威尔期可能存在生物交流或生态连通性。这一发现为奥陶纪期间华北与塔里木地块之间紧密的古地理关系提供了新的定量证据。此外，本研究中所采用的定量方法也可应用于系统古生物学和形态学研究，为古生物地理学提供新的定量视角。

北祁连造山带是中国最具有代表性的加里东碰撞造山带之一。其在奥陶纪时期的构造演化和古地理位置一直是地质研究的重点（Du等，2003；Song等，2013）。以往的研究表明，北祁连边缘在奥陶纪早期晚期开始向北俯冲海洋地壳，从而形成了类似于现代西太平洋的海沟-弧-盆地系统（Xia等，2003；Song等，2013；Qiao等，2023）。古磁和构造证据表明，尽管如今祁连和新疆（塔里木）地区地理上相距较远，但在奥陶纪时期，祁连造山带作为中中国造山带（CCOB）的重要组成部分，可能位于古特提斯群岛海（PTAO）的北部。这使得它与塔里木克拉通相邻，从而允许生物交流。塔里木地区的奥陶纪三叶虫记录非常丰富（Zhou等，2014）。最近的研究表明，祁连地区的卡通阶三叶虫群与塔里木和PTAO地区的三叶虫群具有密切的亲缘关系（Wei等，2023）。然而，关于中奥陶纪祁连和塔里木地区三叶虫古生物地理关系的比较研究仍然较少，限制了我们对这一时期三叶虫扩散和古地理模式的全面理解。

这一时期与奥陶纪大生物多样性事件（GOBE）相吻合，这是全球范围内具有重要意义的事件，以海洋生物多样性的快速增加和不同古大陆上的主要生物群落更替为特征（Zhou等，2007；Servais和Harper，2018；Servais等，2021）。化石记录比古磁和构造证据更能直接反映生物对古地理环境的反应。由于其丰富的化石记录和广泛的生物地理分布，三叶虫被广泛认为是重要的古地理指标（Cocks和Fortey，1988；Fortey和Cocks，2003）。对祁连地区及相邻区域的奥陶纪三叶虫进行系统研究（Qu，1986；Zhou等，1995a；Lee等，2016；Wei等，2023）为区域古地理重建提供了关键数据。然而，这些研究主要依赖传统的定性分析，缺乏定量比较的方法，这限制了我们对形态变化的精确描述。

本研究描述了甘肃永登中铺组中奥陶纪的三叶虫化石群，并对三叶虫生物相进行了分析。我们进一步对这一地区和塔里木的中奥陶纪三叶虫化石群进行了几何形态测量分析，以评估这一时期它们的生物地理关系。三叶虫化石的收集工作由Zhi-Qiang Zhou于1996年完成，地点为永登县的石户沟剖面（Zhou等，1996；图1A、B）。该剖面位于祁连山脉的北部，北中国平台的西部（Dong，1987；Zuo和Liu，1987）。在早中奥陶纪时期，随着祁连海洋盆地从伸展向汇聚转变，形成了一个沉积盆地。这一地质背景为后续研究提供了重要的基础。

本研究的材料包括21个奥陶纪三叶虫标本，其中13个是头甲，8个是尾甲，均来自祁连山脉北部的石户沟剖面（Zhou等，1996）。所有标本均已分类，并现存放于中国科学院南京地质古生物研究所（NIGP）。标本的形态观察和摄影工作使用了奥林巴斯DSX1000数字显微镜进行。在摄影之前，标本经过了适当的处理和准备，以确保拍摄的清晰度和准确性。这些标本的详细记录和描述为后续的定量分析提供了可靠的数据来源。

三叶虫的分布位于中铺组的中上部，其在石户沟剖面的分布与牙形石的分布如图2所示。Periodon aculeatus和Pygodus serra是达里威尔期的典型指标种（Gradstein和Ogg，2020）。Periodon aculeatus与Panderodus gracilis的组合在南中国和北中国达里威尔期的地层中均有记录，并可与同期的欧洲地层进行对比（Stouge，2012；Wang等，2018）。这一组合的广泛分布表明了三叶虫在这一时期的生态适应性和生物地理扩散能力。

通过对比分析祁连和塔里木地区的三叶虫化石群，包括轮廓（图4A）、传统测量指标（图5A）、EFA–PCA形态空间（图4、图6）和形态差异分析（图5B、C），研究发现两者之间存在显著的形态相似性，且通过多元方差分析（MANOVA）未发现显著差异。多指标形态差异分析进一步确认，在头甲或尾甲上均未发现显著的分化现象。这表明在奥陶纪中晚期，祁连和塔里木地区的三叶虫在形态上具有高度的一致性，可能受到相似的环境因素和生态条件的影响。

三叶虫的系统古生物学研究主要包括以下内容：三叶虫属于Agnostida目，其下又分为Metagnostidae科。Metagnostidae科的代表性属为Trinodus，该属的模式种为Trinodus agnostiformis，其化石保存于Burrellian期的Campile组，属于Caradoc系的Greveland阶段，位于爱尔兰的Greenville和Enniscorthy地区。Trinodus的标本在本研究中包括一个头甲。头甲呈半椭圆形，其长度和宽度大致相等，最大宽度位于轴部的前端。这一形态特征表明了Trinodus在这一时期的生态适应性和生物地理分布特点。

本研究中未引用的参考文献包括：Chu等（1979）、Lu等（1963）、P?ibyl等（1985）、Wu和Xia（1990）、Zhang（1988）、Zhang（1990）、Zhou等（2005）、Zhou等（2016a）、Zhou等（1995）、Zhou等（2016b）。这些文献可能涉及与本研究相关的背景信息、方法论或相关领域的研究成果，但由于研究重点不同，未在本文中引用。

本研究的作者贡献声明如下：Han-Xiao Shen负责撰写、审阅与编辑，撰写原始稿件，可视化，验证，方法论，形式分析，数据管理。Qi Xu负责撰写、审阅与编辑，撰写原始稿件，可视化，形式分析，数据管理。Wen-Wei Yuan负责撰写、审阅与编辑，撰写原始稿件，监督，资源，项目管理，资金获取，概念化。Ying-Jun Peng负责撰写、审阅与编辑，验证，资金获取。Jun-Xuan Fan的贡献未详细说明。

本研究声明作者没有已知的与本文报道的研究工作相关的竞争性财务利益或个人关系。

本研究的致谢部分包括：我们衷心感谢西安地质矿产研究所的Zhi-Qiang Zhou教授，他慷慨提供了标本和地层信息。我们还要感谢Si-Cun Song和Han-Hui Huang在研究过程中提供的宝贵建议。同时，感谢Jin-Bo Hou在三叶虫标本成像方面的帮助。本研究得到了国家自然科学基金（92255301和424B1006）以及基础研究基金的支持。这些资助为研究提供了必要的资源和条件，使得本研究得以顺利进行。

综上所述，本研究通过详细的化石记录和定量分析方法，揭示了奥陶纪中晚期祁连和塔里木地区三叶虫之间的生物地理关系。研究结果不仅扩展了对Pliomeridae科形态变化范围的认识，还为理解三叶虫的多样化模式和古地理演化提供了新的视角。此外，本研究中采用的定量方法在系统古生物学和形态学研究中具有广泛的应用前景，为古生物地理学的研究提供了新的思路和方法。这些研究结果有助于更全面地认识奥陶纪时期的生物交流和生态连通性，对古地理重建和生物演化研究具有重要意义。