溪流栖息地规模与杂交对红带鳟遗传多样性的影响：来自蛇河流域最南端种群的证据

《Conservation Genetics》：Extent of stream habitat and hybridization influence levels of genetic diversity in Redband Trout (Oncorhynchus mykiss gairdneri) populations

本研究针对栖息地丧失和杂交对溪流鱼类遗传多样性的复合影响，在蛇河流域最南端的红带鳟种群中展开调查。研究人员通过GT-seq基因分型技术对232个中性单核苷酸多态性(SNP)位点进行分析，发现近半数种群存在与沿海虹鳟孵化品系的基因渗入，且杂交种群杂合度平均提高24%。独立于杂交影响，种群遗传多样性与其占据的溪流栖息地规模呈显著正相关，栖息地小于5公里的种群遗传多样性最低。该研究揭示了小种群面临遗传漂变和近交衰退的风险，并为红带鳟的保护管理提供了关键栖息地规模阈值参考。

　　

在广袤的北美西部内陆水域，生活着一种独具特色的鱼类——红带鳟。作为虹鳟的一个亚种，它们曾自由游弋于喀斯喀特山脉以东的河流网络中。然而，人类活动导致的水道改变，如同无形的剪刀，将曾经连通的栖息地剪得支离破碎。许多红带鳟种群被隔离在零散的上游支流中，数量稀少，遗传多样性面临严重威胁。雪上加霜的是，为发展游钓业而广泛引入的沿海虹鳟孵化品系，可能与本地红带鳟发生杂交，这种基因混合就像一把双刃剑：一方面可能为小种群注入新的遗传变异，另一方面却可能通过“远交衰退”破坏当地适应性基因组合，降低种群适应能力。栖息地丧失与杂交这两个因素如何共同塑造红带鳟种群的遗传格局，成为保护生物学家亟待解答的关键问题。

为解开这个谜题，由亚当·赞比领衔的研究团队将目光投向了红带鳟自然分布的最南缘——蛇河流域南端支流。这里属于高沙漠环境，水流缓慢、水温较高，加上众多河道障碍物，将红带鳟种群分割成一个个孤立的“栖息地岛屿”。这些溪流大小不一，为研究栖息地规模如何影响遗传多样性提供了理想的自然实验室。同时，该区域长期投放孵化的沿海虹鳟，为研究杂交影响创造了条件。研究人员在奥怀希河、布鲁诺河、萨蒙福尔斯溪等流域的33个地点采集了红带鳟样本，并收集了孵化场、 stocked 水库和沿海野生种群的虹鳟作为参照。他们采用GT-seq基因分型技术，利用专为虹鳟开发的SNP panel进行基因分型，重点关注中性标记以分析种群遗传结构和多样性模式。通过贝叶斯聚类分析(STRUCTURE)、杂交鉴定(NEWHYBRIDS)和种群遗传参数(F_ST, F_IS)计算，评估种群结构和杂交程度；结合数字水文地理数据集和实地验证的溪流长度数据，量化栖息地规模；采用回归分析和方差分析(ANOVA)探究栖息地规模、杂交状态与遗传多样性(无偏期望杂合度, uHe)的关系。

遗传种群结构

分析揭示了高度的种群遗传分化。贝叶斯聚类识别出16个遗传簇，多数种群具有独特的遗传组成。配对F_ST值范围0.00-0.41，702对比较中仅一对相邻溪流（Fawn Creek和Skull Creek）未显显著分化。主成分分析(PCA)与邻接树结果一致，将孵化场来源鱼群、沿海参照种群与其他红带鳟溪流种群区分开。两个地理隔离种群（Spring Creek和Shoofly Creek）在遗传空间上远离其他种群，表明其经历了强烈的遗传漂变。

杂交程度

研究发现杂交现象远比既往认知普遍。NEWHYBRIDS分析显示，33个红带鳟种群中16个（48%）存在与沿海虹鳟孵化品系的基因渗入，远超早期同工酶（0%）和微卫星（16%）研究的结果。这些杂交种群主要表现为回交基因型，F1杂交个体比例极低。

杂交种群的无偏期望杂合度(uHe)平均比非杂交种群高24%，表明基因渗入显著增加了遗传变异。

栖息地规模对遗传多样性的影响

在排除了杂交影响的非杂交种群中，遗传多样性与栖息地规模呈现明确的剂量效应关系。基于实地验证的溪流长度，种群被划分为<5公里、5-10公里、>10公里三组。方差分析表明，三组间遗传多样性存在显著差异（F_(2,14) = 6.82, P < 0.01）。<5公里栖息地的种群遗传多样性显著低于>10公里的种群，5-10公里种群的多样性介于二者之间。有效种群大小(Ne)估计值也呈现相同趋势，并与uHe显著正相关（F_(1,15) = 8.10, r2 = 0.31, P = 0.01），证实了小栖息地种群更易受遗传漂变和近交的影响。多元回归模型进一步表明，在控制杂交因素后，数字水文地理数据集估算的溪流长度仍能显著解释遗传多样性变异。

本研究系统揭示了栖息地破碎化与种内杂交对红带鳟遗传多样性的复合效应。高达48%的种群存在基因渗入，虽提升了杂合度指标，但可能伴随远交衰退风险，对本地适应性基因构成威胁。更重要的是，研究首次在排除杂交干扰后，明确了栖息地规模是维持红带鳟遗传多样性的关键因素，并提出了约5公里溪流长度作为避免遗传多样性严重丧失的生态阈值。这一发现不仅为理解生境破碎化对水生生物的遗传学后果提供了关键案例，也为红带鳟及其他濒危溪流鱼类的保护实践提供了直接依据：保护或恢复超过10公里的连续溪流栖息地，是维持种群进化潜力、应对环境变化的根本策略。该研究强调，在制定保护计划时，需综合评估杂交状况与栖息地规模，识别出具有高保护价值的纯种种群和关键栖息地，从而实现精准有效的生物多样性保护。