豆科植物调控土壤遗留效应以强化多样性-生产力关系的机制研究

《Journal of Plant Ecology》：Legume-Mediated Soil Legacy Effects Strengthen Plant Diversity-Productivity Relationships

本研究针对植物-土壤反馈（PSF）对多样性-生产力关系（BEF）的遗留效应机制尚不明确的问题，通过两阶段温室实验发现豆科植物主导的土壤驯化能显著提升后续植物群落的生产力，并强化多样性-生产力的正相关关系。该研究揭示了物种组成（特别是豆科功能群）通过调控土壤养分（NO3--N、NH4+-N、Olsen P）和微生物多样性驱动土壤遗留效应的机制，为生态农业中通过功能群调配提升生态系统功能提供了理论依据。

　　

在生态学研究中，植物多样性如何影响生态系统生产力一直是个核心问题。过去几十年，大量实验证实物种丰富的群落往往具有更高的生产力，这种现象被称为"多样性-生产力关系"。然而，这种关系背后的机制仍不完全清楚。近年来，科学家们开始关注植物通过改变土壤环境而对后续植物生长产生的"遗留效应"，即植物-土壤反馈（Plant-Soil Feedback, PSF）过程。植物在生长过程中会改变土壤的理化性质和微生物群落，这些变化在植物被移除后仍会持续影响后续植物的生长，形成所谓的"土壤遗留效应"。

特别值得注意的是，不同植物物种对土壤的影响存在显著差异。例如，豆科植物通过生物固氮作用能够增加土壤氮含量，而禾本科植物则可能消耗养分或促进病原体积累。然而，在相同多样性水平下，物种组成如何独立地影响土壤遗留效应，以及这种影响如何进一步调节多样性-生产力关系，仍然是一个未解之谜。

为了解决这一问题，南京农业大学任海燕团队在《Journal of Plant Ecology》上发表了一项研究，通过精巧的实验设计揭示了豆科植物在调控土壤遗留效应中的关键作用。

研究人员采用了两阶段实验设计：土壤驯化阶段和反馈阶段。在驯化阶段，他们在严格控制的环境条件下（16/8小时光暗周期，20/15°C）培育了不同多样性水平（1、2、4、8种）和不同禾本科-豆科比例（100:0、75:25、50:50、25:75、0:100）的植物群落。使用的植物包括四种禾本科和四种豆科植物，均为中国南方常见的多年生物种。四个月后，研究人员收获植物并保留土壤用于反馈阶段实验。

反馈阶段，研究人员将20种不同的植物组合（与驯化阶段相同的多样性水平）种植在先前驯化的土壤上，评估土壤遗留效应对植物生产力和多样性-生产力关系的影响。此外，为了探究土壤微生物多样性的作用，团队还进行了土壤接种物稀释实验，创建了低、中、高三种微生物多样性水平。

研究发现，豆科植物驯化的土壤显著提高了后续植物群落的生物量，特别是在单作驯化条件下。豆科植物还强化了多样性-生产力关系的斜率，使这种正相关关系更加明显。相比之下，禾本科植物驯化的土壤往往养分贫乏，表现出更多的负反馈。

研究还发现，随着反馈阶段物种多样性的增加，组成驱动的土壤遗留效应会减弱或消失，表明当前的植物多样性可以调节先前的土壤效应。这意味着在高多样性条件下，植物群落对特定功能群（如豆科）遗留效应的依赖性降低。

Legacy effects of conditioning species composition on feedback-phase community productivity and diversity-productivity relationships

在单作驯化土壤中，豆科单作土壤（G0L100）上的植物群落生产力显著高于禾本科单作土壤（G100L0）。随着驯化多样性增加，不同土壤类型间的生产力差异减小。多样性-生产力关系在不同驯化组间也存在差异：单作驯化土壤中，禾本科和豆科单作土壤均表现出显著的正相关关系；而在四物种驯化土壤中，仅豆科单作土壤保持显著的正相关关系。

Interactive effects of conditioning and feedback diversity and composition on productivity

线性混合模型分析表明，驯化阶段的物种丰富度和组成对生产力有显著影响，而反馈阶段的丰富度和组成影响不显著。这表明历史土壤驯化的遗留效应超过了当前植物群落属性的影响。豆科单作（G0L100）与禾本科单作（G100L0）之间的对比是唯一显著的组成对比。

Soil inoculation experiment

土壤接种实验结果显示，植物生产力与土壤微生物多样性的关系因物种组成而异。在豆科单作驯化土壤中，生产力与微生物多样性呈负相关，而在其他组成下多呈正相关。这表明微生物多样性参与调节物种组成对植物的遗留效应。

Effect of species composition on the content of available phosphorus, ammonium nitrogen and nitrate nitrogen in soils

土壤养分分析显示，有效磷、铵态氮（NH₄⁺-N）和硝态氮（NO₃^--N）的含量随着驯化阶段豆科比例的增加而增加。这些养分与植物生产力呈显著正相关，表明土壤养分有效性是物种组成影响后续植物生产力的重要途径。

研究结论强调，物种组成（特别是豆科植物）在调控土壤遗留效应中起着关键作用，尤其是在低多样性条件下。豆科植物通过提高土壤氮磷有效性和改变微生物群落，增强了生产力和多样性-生产力关系。然而，这种效应的强度受到当前植物多样性的调节，高多样性群落能够缓冲对特定功能群遗留效应的依赖。

这项研究的意义在于揭示了植物功能群身份对土壤遗留效应的主导作用，为理解生物多样性-生态系统功能关系提供了新视角。在应用层面，研究建议在生态农业中可以通过调配物种组成（特别是纳入豆科植物）来利用土壤遗留效应，提升生态系统生产力。例如，禾本科与豆科比例为75:25的种植模式可能作为连作制度的潜在策略，但还需要田间条件的进一步验证。在轮作系统中，选择与前期植物群落物种组成差异较大的组合，或根据土地利用历史纳入合适的绿肥物种（如豆科），可能通过利用组成驱动的土壤遗留效应来提高可持续生产力。

这项研究不仅深化了我们对植物-土壤反馈机制的理解，也为可持续农业管理提供了科学依据，展示了基础生态学研究与农业应用之间的重要桥梁作用。