微生物竞争驱动海洋缺氧区亚硝酸盐积累的新机制

《Nature Geoscience》：Nitrite accumulation in marine oxygen minimum zones induced by microbial nitrite consumers

本研究针对海洋缺氧区(OMZ)中亚硝酸盐(NO2?)异常积累的成因难题，通过构建动态生态系统模型与三维海洋模拟，揭示了亚硝酸盐氧化细菌(NOB)通过抑制亚硝酸盐还原型反硝化菌(NO2?→N2)，在低氧波动环境中意外促进NO2?积累的生态机制。该研究阐明了微生物互作对氮循环关键中间体命运的控制，为预测海洋生物可利用氮库变化提供了新视角。

　　

在浩瀚的海洋中，存在一些特殊的“缺氧地带”——氧气浓度极低甚至为零的氧最小区（OMZ）。这些区域虽然只占全球海洋体积的不到1%，却是氮循环的关键战场，每年通过反硝化和厌氧氨氧化等过程消耗大量固定氮，深刻影响着全球海洋生产力和温室气体收支。然而，长久以来，一个谜题一直困扰着海洋学家：在这些以氮流失为主的缺氧区，为何会出现高浓度的亚硝酸盐（NO₂^?）积累，形成所谓的“次级亚硝酸盐最大值”（SNM）？

亚硝酸盐是氮循环中的核心中间体，连接着好氧和厌氧代谢途径。在大部分富氧海水中，亚硝酸盐浓度通常极低（纳摩尔级），因为其生产和消耗过程紧密耦合。但在OMZ的缺氧层中，其浓度却能跃升一个数量级，达到微摩尔水平。传统的解释认为，有机质（OM）供应不足限制了异养反硝化菌将亚硝酸盐进一步还原为氮气（N₂）的过程，导致了亚硝酸盐的“堆积”。然而，基于化能动力学的理论分析表明，亚硝酸盐还原菌对有机质的竞争能力强于硝酸盐（NO₃^?）还原菌，单凭有机质限制难以完美解释这一现象。另一方面，观测发现在SNM形成的上层缺氧区，活跃着大量的亚硝酸盐氧化细菌（NOB），它们本应消耗亚硝酸盐，这反而与观测到的高浓度亚硝酸盐积累相矛盾。这些看似矛盾的现象暗示，我们对OMZ中微生物群落动态互作的理解仍存在空白。

为了解开这个谜团，来自卡内基科学研究所等机构的研究团队在《Nature Geoscience》上发表论文，提出了一个颠覆性的观点：消耗亚硝酸盐的NOB，反而可能是导致其积累的关键推手。他们认识到，海洋中的有机质供应并非稳定不变，而是受到中尺度涡旋、亚中尺度锋面等物理过程的影响，呈现出高度的时空动态性。这种动态的“食物”供应，可能会引发微生物群落的演替，进而导致氮转化途径的解耦。

研究人员首先构建了一个零维（0D）的“虚拟恒化器”生态系统模型，模拟上层缺氧区在动态有机质脉冲下的微生物响应。模型包含了关键的微生物功能类群：好氧异养菌、氨氧化古菌（AOA）、NOB、厌氧氨氧化菌（Anammox）以及多种反硝化菌（如NO₃^?→NO₂^? 还原菌和NO₂^?→N₂ 还原菌）。模拟结果揭示了一个精妙的微生物“接力赛”和“竞争排斥”故事（图1）。当一次有机质脉冲到来时，硝酸盐还原菌首先利用丰富的硝酸盐和有机质迅速生长，产生亚硝酸盐。随后，NOB和亚硝酸盐还原型反硝化菌开始竞争这些新产生的亚硝酸盐。由于NOB对亚硝酸盐的亲和力更高，并且在痕量氧气存在时更具竞争优势，它们能快速生长并压制亚硝酸盐还原菌的生物量积累。然而，NOB的生长消耗了本已稀少的氧气，最终自身受到氧限制而停止增长。此时，由于先前被压制的亚硝酸盐还原菌未能形成足够规模的种群，它们无法及时消耗掉硝酸盐还原菌持续产生的亚硝酸盐，从而导致亚硝酸盐的生态性积累——其平均浓度（约2 μM）远高于所有亚硝酸盐消费者的资源生存浓度（R*_N, 最高为0.21 μM），意味着没有微生物的生长受到亚硝酸盐的持续限制。当模型中去掉NOB后，亚硝酸盐还原菌便能与硝酸盐还原菌几乎同步增长，及时消耗亚硝酸盐，从而阻止了其积累（图1d-f）。

为了验证这一机制在真实海洋环境中的普适性，研究团队将上述微生物功能模块嵌入到一个高分辨率、模拟中尺度涡旋的三维区域海洋模型系统（ROMS）中，该模型针对东南热带太平洋（ETSP）的OMZ进行了配置。模拟结果成功地再现了观测到的SNM关键特征（图2, 4）：SNM贯穿整个缺氧区，并在缺氧层顶部出现浓度峰值；在SNM峰值处，亚硝酸盐还原速率低于其产生速率；亚硝酸盐氧化和还原过程在此共存；NOB的生物量在动态的氧化-缺氧界面处达到峰值。模型还显示，在高亚硝酸盐浓度下，NOB与亚硝酸盐还原菌的丰度呈负相关（图3d,e），这与0D模型揭示的机制一致。此外，模型模拟了微生物群落随深度（相当于时间演替）的变化：随着氧气随深度耗尽，亚硝酸盐氧化的主导地位逐渐让位于亚硝酸盐还原（图4c）。在OMZ边缘，由于氧气供应增加，好氧异养菌竞争力增强，抑制了硝酸盐还原菌，从而不再形成SNM，这与观测相符。

通过设置对照实验（在ROMS中用一步硝化的COMAMMOX菌替代NOB和AOA），研究进一步证实了NOB的关键作用。在没有独立NOB功能的模拟中，整个ETSP OMZ的亚硝酸盐浓度显著下降（最高降低约2 μM），尤其是在氧化-缺氧界面处（图2c,d），这强有力地证明NOB通过抑制亚硝酸盐还原菌，确实是SNM形成的重要贡献者。

2 and NO₂^?,and sources and sinks of NO₂^? in OMZs.a,c,Results from ROMS simulation of the ETSP OMZ show monthly averaged values of O₂ and NO₂^?(a) and NO₂^? sources and sinks(c) from years 15 to 20 of the model.The depth profiles are at 8°S,83°W,which are indicated as red dots on the xaxes of Fig.2b,d.The shaded areas indicate 2o.b,d,Observed O₂and NO₂^? concentrations(b)and NO₂^? sources and sinks(d)at Station PS2in the ETNPOMZ from previous studies11.29.Heterogeneity in the OM supply was not determined.In b,the lines represent measurements from different casts during eight days at the same location.In d,the dots represent linear regression slopes calculated from time course incubations,and the shaded areas denote the standard error of the linear regression slopes.Inc.d.processes that produce NO₂^? are shown as positive rates, whereas those that consume NO₂^? are shown as negative rates.AMX,rate of anammox;oxi,oxidation.'>

主要技术方法

本研究主要结合了机理生态系统建模和三维物理-生物地球化学模拟。首先，构建了一个包含多种氮循环微生物功能类群的零维“虚拟恒化器”模型，该模型基于氧化还原反应的化学计量学和动力学参数，模拟了在动态有机质脉冲下微生物群落和营养盐的时序变化。其次，将该微生物模型嵌入到一个高分辨率、能解析中尺度涡旋的区域海洋模型系统（ROMS）中，对东南热带太平洋（ETSP）氧最小区进行了长期（20年）模拟，以验证机制在真实海洋环境中的表现。模型参数主要来源于文献和纯培养研究，并进行了敏感性测试以确保结果的稳健性。

研究结果

1. 1.1.
   动态微生物互作导致亚硝酸盐积累：0D模型表明，在有机质脉冲和低氧供应条件下，NOB通过早期竞争排斥亚硝酸盐还原型反硝化菌，随后自身受氧限制，导致亚硝酸盐消耗受阻，从而实现生态性积累（平均浓度~2 μM > R*_N 0.21 μM）。
2. 2.2.
   三维模型再现观测现象：ROMS模拟成功再现了SNM的空间分布（缺氧层顶部峰值）、亚硝酸盐转化速率格局（还原<>
3. 3.3.
   NOB缺失实验验证其关键作用：在ROMS中排除NOB功能后（用COMAMMOX替代），模拟显示OMZ内亚硝酸盐浓度显著下降（最高~2 μM），尤其在氧化-缺氧界面，证实NOB是SNM形成的重要因素。
4. 4.4.
   时间与空间的耦合：模型揭示了微生物群落演替在时间（0D模型）和空间（3D模型随深度变化）上的相似性，反映了有机质沉降过程中生物地球化学过程的连续性。

结论与意义

本研究揭示了一个看似悖论却至关重要的机制：消耗亚硝酸盐的NOB，通过其与反硝化菌的动态竞争互作，反而成为海洋缺氧区次级亚硝酸盐最大值（SNM）形成的关键驱动者。这一发现强调了在动态变化的环境背景下（如有机质脉冲和低氧波动），微生物群落内部的相互作用能够产生超出直觉的生物地球化学效应。SNM并非简单的过程解耦，而是特定生态位条件下微生物竞争与抑制的必然结果，它维持了缺氧区生物可利用氮的库存。该研究将微生物生态学理论（如资源竞争理论R*）与高分辨率海洋建模相结合，为理解复杂环境中的元素循环提供了新范式。未来，考虑更多微生物代谢多样性（如NOB的异养功能、化学自养反硝化等）及其在更广泛海洋环境中的作用，将有助于更准确地预测全球氮循环对气候变化的响应。