高山溪流底栖与漂流大型无脊椎动物对细颗粒沉积物添加的响应：来自水槽实验的分类与功能多样性证据

《Hydrobiologia》：Taxonomic and functional responses of benthic and drifting macroinvertebrates to fine sediment deposition: evidence from an alpine flume-based experiment

本研究针对河流细颗粒沉积物（<2 mm）过量沉积这一全球性生态问题，通过户外人工水槽实验，探讨了阿尔卑斯山溪流大型无脊椎动物群落对沉积物添加（7.5 kg m-2）的即时（24-48小时）和两周后响应。研究发现，沉积处理显著改变了底栖群落的分类组成，并降低了其总丰度；漂流群落的分类异质性随时间在沉积水槽中增加。β多样性主要由嵌套性（物种增减）主导。该研究强调了细颗粒沉积影响的背景依赖性，为高山河流生态管理提供了实验依据。

　　

在清澈见底的山涧溪流中，生活着一群我们平时不太注意，但却至关重要的水生动物——大型无脊椎动物。它们包括蜉蝣、石蝇、石蛾等昆虫的幼虫，以及其他各类水生无脊椎动物，是河流生态系统健康的“指示剂”。然而，这些水生居民正面临着一个隐秘而普遍的威胁：过量的细颗粒沉积物。

细颗粒沉积物（颗粒直径<2 mm）本是河流自然沉积体系的一部分，但人类活动——如采矿、森林砍伐、集约化农业以及水库清淤——常常导致过量的细颗粒物通过地表径流进入河流。这种现象被称为淤塞、堵塞或河床充填化。当这些细沙、淤泥沉积在河床时，会填满卵石间的孔隙空间，导致栖息地丧失和均质化，并降低孔隙水中的溶解氧水平。此外，沉积物还会覆盖河床表面，影响有机质的存在和初级生产。对于大部分生命史都与河床基质密切接触的底栖大型无脊椎动物而言，这无疑是巨大的环境压力。

尽管科学界已经认识到细颗粒沉积物对水生生物的影响，但研究结果常常不一致。这是因为在自然河流中，沉积物效应往往与水流条件、土地利用变化、化学污染物（如农药和肥料）等其他混杂因素交织在一起，难以剥离出沉积物的纯粹影响。特别是在阿尔卑斯山这类高山区域，相关控制实验研究仍较为缺乏。为了更清晰地揭示其中的因果关系，研究人员将目光投向了户外人工水槽这一强大的实验工具。

近期，发表在《Hydrobiologia》上的一项研究，利用位于意大利奥斯塔纳的阿尔卑斯溪流研究中心的六条人工水槽，进行了一项创新的实验。研究团队旨在探究阿尔卑斯溪流大型无脊椎动物群落在分类学和功能学层面上对实验性细颗粒沉积物添加的直接响应。这项研究的独特之处在于，它同步观测了沉积物对定居在河床上的底栖无脊椎动物和进入水体漂流的无脊椎动物的影响，为我们理解沉积物干扰下生物的行为和群落动态提供了更全面的视角。

研究人员采用了一套相对简洁而高效的技术路径。实验在六条长25米的人工水槽中进行，水槽由波河引水。实验开始前，在水槽中铺设了与自然波河相似的砾石、鹅卵石和粗砂基质，并通过开放进水口和添加从波河采集的样本（共90个苏伯网样本）来促进大型无脊椎动物的自然和人工定殖。经过三周的定殖后，实验正式开始。研究采用区组设计，将水槽配对分为对照组和沉积处理组。处理组一次性均匀添加了7.5 kg m^-2的商业游戏沙（粒径0.5-1.5 mm）。分别在沉积添加后24-48小时（T1）和两周后（T2）进行采样。采样内容包括：使用漂流网（放置24小时）收集漂流无脊椎动物，以及使用苏伯网（每个水槽6个样本）采集底栖无脊椎动物。所有样本在实验室进行分选、计数和分类鉴定（主要鉴定到属或科水平）。研究人员进一步为每个分类单元分配了功能性状，并计算了多种分类多样性（如物种丰富度、总丰度）和功能多样性指数（如功能丰富度、功能均匀度、功能离散度）。数据分析主要依赖于多变量统计方法（如PERMANOVA、PCoA、SIMPER分析）和β多样性分解（嵌套性与周转组分），以及广义线性模型（GLMs）等，来检验处理和时间效应对群落结构和功能指标的影响。

底栖与漂流无脊椎动物群落组成差异

研究发现，沉积处理显著改变了底栖大型无脊椎动物群落的分类组成。六个分类单元（如原叉蛾属、双栖蛾属、纹石蛾科、长角泥虫科等）被识别为沉积处理的指示物种，而三个分类单元（如新蛾属、拟细鳞蜉属和摇蚊科）则被认定为对照水槽的指示物种。底栖群落的分类异质性随时间呈现相反趋势：在T1时，对照群落比沉积群落更均质；而在T2时，对照群落异质性增高，沉积群落则趋于均质。与此不同，漂流无脊椎动物的分类组成仅随时间发生显著变化，而未受沉积处理的显著影响。然而，沉积处理组漂流群落的分类异质性从T1到T2显著增加，而对照组则略有下降。

β多样性及其组分的模式

无论是底栖还是漂流无脊椎动物群落，其β多样性（即群落间的差异）主要都是由嵌套性（物种的增减）主导的，而非周转（物种替换）。对于底栖群落，对照组从T1到T2的β多样性中，周转的贡献（30.3%）高于沉积处理组（18.6%），表明对照群落的随时间变化包含了更多的物种替换过程。漂流群落的总体β多样性高于底栖群落，但其组成机制同样以嵌套性为主导（76.8%-84.2%），周转的贡献相对较小。

分类与功能多样性差异

在分类和功能指标上，沉积处理的影响相对有限。底栖无脊椎动物的物种丰富度随时间增加，但处理间无显著差异。然而，沉积处理组底栖无脊椎动物的总丰度在T1和T2均显著低于对照组。功能丰富度和功能离散度在处理间无显著差异，但功能均匀度随时间在两组中均显著增加，且对照组始终略高于处理组。对于漂流无脊椎动物，其物种丰富度、漂流密度和功能丰富度均从T1到T2显著增加，但不受沉积处理的影响。功能离散度和功能均匀度则未表现出显著的时间或处理效应。

本研究通过精心设计的户外水槽实验，揭示了阿尔卑斯溪流大型无脊椎动物对细颗粒沉积物添加的响应模式。主要结论表明，即使是一次性中等剂量的沉积物添加，也足以在短期内（两周内）显著改变底栖无脊椎动物群落的分类组成，并降低其总丰度，同时引起群落异质性随时间变化轨迹的改变。β多样性分析进一步证实，物种的增减（嵌套性）是驱动群落差异的主要机制，尤其在沉积环境中，物种替换（周转）过程受到抑制。值得注意的是，某些通常被认为是沉积敏感类群（如纹石蛾科）在本研究中反而在沉积处理中更为丰富，这凸显了生物对沉积物响应的高度情境依赖性，可能与所用沉积物的粒径较粗（0.5-1.5 mm）、基质孔隙较大以及高山环境背景有关。

相比之下，沉积物对漂流无脊椎动物的直接影响较弱，其变化更多地反映了群落的自然定殖过程。然而，沉积处理组漂流群落异质性的增加，暗示了沉积物可能通过改变底质条件，间接影响了某些物种的漂流行为。

这项研究的意义在于，它是首批在高山环境下利用水槽实验探究沉积物对大型无脊椎动物（包括底栖和漂流群落）综合影响的研究之一。其结果强调了在评估沉积物生态效应时，考虑地理背景、基质特征、沉积物性质和时间尺度的重要性。研究证实，即使在人为控制条件下，细颗粒沉积物的影响也并非简单划一，而是表现出复杂的、情境相关的模式。这提醒管理者和研究者，在将特定区域的研究结果推广到其他河流系统时需要格外谨慎。未来研究可进一步探讨不同粒径沉积物、不同沉积量、更长的时间尺度以及与其他环境压力因子（如流量变化、变暖）的交互作用，以更全面地理解全球变化背景下高山河流生态系统的脆弱性与恢复力。