多尺度历史进程塑造特有植物除虫菊遗传多样性与结构的基因组学证据

《Scientific Reports》：Genetic diversity and structure of the endemic Tanacetum cinerariifolium as a consequence of multiple processes operating at different temporal scales

本研究针对达尔马提亚除虫菊（Tanacetum cinerariifolium）这一具有重要经济价值的特有物种，通过整合微卫星标记（SSR）与生态位模型（ENM），系统解析了其种内遗传多样性水平（HE=0.534）和群体遗传结构（FST=0.178），发现末次盛冰期（LGM）气候波动通过"避难所中的避难所"模式驱动了物种分化，同时当代环境异质性（特别是BIO13降水量）显著影响遗传聚类格局，为该药用植物的资源保护与育种策略提供了关键理论基础。

　　

在地中海东岸的石灰岩缝隙中，顽强生长着一种开着白瓣黄心花朵的菊科植物——达尔马提亚除虫菊（Tanacetum cinerariifolium）。这种植物看似普通，却是天然杀虫剂除虫菊酯的唯一植物来源，曾支撑起克罗地亚19世纪至20世纪初的农药产业。随着合成杀虫剂的普及，其商业栽培逐渐没落，但野生种群仍散落在亚得里亚海东岸的岛屿与山区。这些种群如何在地质历史的气候剧变中存活下来？当代环境差异又如何塑造它们的遗传特征？解答这些问题不仅关乎物种保护，更对培育高抗性品种具有现实意义。

发表于《Scientific Reports》的一项研究首次采用12个新型基因组微卫星标记（SSR），结合生态位模型（ENM），对20个自然种群394个个体进行多尺度分析。研究人员通过群体遗传学参数计算（等位基因丰富度、观测杂合度H_O、期望杂合度H_E等）、贝叶斯聚类分析（STRUCTURE）、主坐标分析（PCoA）以及环境因子相关性检验（Mantel test、RDA），系统解析了物种的遗传格局形成机制。样本来源于克罗地亚、波黑和黑山的自然分布区，气候数据取自WorldClim数据库，末次盛冰期（LGM）重建采用CCSM4模型。

微卫星多样性

12个SSR标记共检测到139个等位基因，平均等位基因数11.58，多态信息含量（PIC）均值0.605，表明标记具有高鉴别力。零等位基因检测显示仅5.42%的位点组合存在低频零等位基因，对杂合度估计无显著影响。

群体内多样性

种群期望杂合度H_E范围0.399–0.616，平均0.534，高于特有物种平均水平。Murter岛种群（P08）等位基因丰富度最高（N_ar=5.130），而Trebinje种群（P18）私有等位基因数量最多（N_pr=4）。

ar) and (b) Expected heterozygosity (H_E) of 20 Tanacetum cinerariifolium populations.'>

近期与历史瓶颈效应

异质性过剩检验（TPM）和Garza-Williamson M-ratio检验均未检测到显著种群瓶颈，表明种群未经历近期规模收缩。

群体分化与结构

群体间遗传分化程度中等（F_ST=0.178），AMOVA显示81.89%变异存在于群体内。STRUCTURE分析支持K=2和K=4的最优聚类方案：K=2时种群按Zrmanja河与Neretva河地理界限划分为北部-南部集群（A）和中部集群（B）；K=4时进一步细分出高地种群特有亚群（A2、B2）。

距离与环境隔离

遗传距离与地理距离无显著相关性（r=0.079, P=0.111），但与环境异质性显著相关（r=0.539, P=0.001），其中BIO13（最湿月降水量）通过RDA分析解释13.70%遗传变异。

生态位模型

LGM时期适宜栖息地集中于古亚得里亚海沿岸，较当前分布更向内陆延伸，而亚平宁半岛因土壤类型（非钙质黏土）限制实际无分布记录，支持巴尔干半岛作为冰期避难所的假说。

研究结论表明，达尔马提亚除虫菊的遗传结构是多重时空尺度过程叠加的结果：LGM时期物种在南部的微避难所幸存，后冰期向北扩散；当代环境梯度（特别是降水格局）通过自然选择驱动生态分化；人类历史上的栽培活动可能加剧部分种群的遗传混杂。该研究为理解地中海特有植物演化提供了"生态-历史"整合框架，同时指出北部种群（如Krk岛）和高边缘种群（如Biokovo山）兼具高遗传多样性与优良除虫菊酯特性，应作为优先保护与育种材料。未来需结合基因组学手段（如SNP分型）深入解析除虫菊合成通路与环境适应的分子机制。