内禀与外在因素对地下水生物代谢率的交互影响：从洞穴糠虾看气候变化下的生理韧性

《Scientific Reports》：Interactive influence of intrinsic and extrinsic factors on stygofauna metabolic rate

本研究聚焦气候变化下地下水生态系统的脆弱性，以意大利阿普利亚地区特有的洞穴糠虾Spelaeomysis bottazzii为模型，通过恒定体积呼吸测量法探究温度(17/21/25°C)和盐度(2/4/6)对其标准代谢率(SMR)的影响。研究发现S. bottazzii的SMR显著低于地表近缘种，且与体重(b=0.44)和温度(E=0.85 eV)呈弱相关，但对盐度变化、性别差异及个体一致性差异(CIDs)不敏感。结合实验室观测到的缓慢生长速率(冯·贝塔朗菲生长系数k=0.25 year-1)和极低死亡率，表明该物种具有缓慢生活史策略和广泛的环境耐受性，挑战了地下水生物严格特化的传统认知，为预测气候变化下地下水生物多样性响应提供了新视角。

　　

在永恒黑暗的地下水域中，生活着一类神秘生物——地下水生物（stygofauna）。它们长期适应了资源匮乏、缺氧且环境稳定的洞穴生态系统，演化出低代谢率、缓慢生长和长寿等独特性状。随着气候变化持续影响，地下水系统正面临温度升高、盐度变化等多重压力。然而，由于地下水生物难以观测和实验，人们对它们如何响应这些环境变化的生理机制知之甚少。

传统代谢生态学理论（如代谢理论生态学MTE）预测代谢率随体重和温度呈规律性变化，但近年研究指出代谢更可能是受生理、生态和进化因素交互影响的“枢纽性状”。地下水生物作为极端环境适应的代表，为检验这些理论提供了理想模型。尽管其重要性日益凸显，但截至2023年底，对淡水地下水甲壳动物有氧代谢的研究仅23项，远少于地表物种。

为此，研究人员以意大利阿普利亚地区特有的洞穴糠虾Spelaeomysis bottazzii为模型，探究温度、盐度、体重、性别和个体差异对其标准代谢率（SMR）的交互影响。这项研究发表于《Scientific Reports》，旨在揭示地下水生物应对环境变化的生理基础，为预测气候变化下地下水生态系统的命运提供关键见解。

研究人员主要采用恒定体积呼吸测量法（CVR），在严格控制条件下测量了54个个体的耗氧量。实验设计涵盖三个温度（17、21和25°C）和三个盐度（2、4和6）的因子组合。标本采集自圣伊西德罗洞穴的天然种群，通过在实验室模拟自然条件进行长期培养，并利用非线性混合模型（如冯·贝塔朗菲生长模型）分析生长和代谢数据。

质量与性别分布

研究共收集107个个体，其中54个用于呼吸测量分析（31雌性、23雄性）。体重范围0.58~6.67毫克，雌性体型范围比雄性宽45%，但平均体重无显著差异。这些样本代表了该物种在采样点的种群特征。

标准代谢率

SMR随温度呈玻尔兹曼-阿伦尼乌斯模型增加（活化能E=0.85电子伏特），随体重呈异速增长（缩放指数b=0.44），但两者仅解释15%的方差。盐度、性别及交互作用对SMR无显著影响，且未检测到个体一致性差异（CIDs）。

生长速率

对5个个体长达262天的观测显示，其平均体长从4.78毫米增长至6.32毫米。冯·贝塔朗菲模型估计生长系数k为0.25年^-1，个体达到野外最大记录长度（13.5毫米）的90%需5~13年，表明生长极其缓慢。

实验室死亡率

在近一年半的实验室培养中，仅一例自然死亡，其余个体在实验处理或稳定条件下均未出现死亡。部分个体皮下形成黄褐色脂肪沉积，五只雌性产卵，但无繁殖记录。

讨论与结论

S. bottazzii的低SMR支持了地下水生物为适应资源限制环境而抑制代谢的假说。其代谢率与体重和温度的弱相关性（缩放指数0.44低于MTE预测的0.75）可能源于成年个体能量最小化策略，或脂肪沉积等低代谢组织的影响。对温度变化的不敏感性（17~25°C内无代谢下降）和盐度变化的稳定性，表明该物种具有较宽的环境耐受性，这可能与其在深浅地下水层之间的迁移习性有关。

研究未发现性别间代谢差异或个体一致性差异，反映了地下水环境对性状均质化的选择压力。缓慢的生长速率、极低的死亡率和观察到的脂肪积累共同指向一个缓慢的生活史策略，符合“生活节奏综合征”理论，即在捕食风险低、能量有限的环境中，生物倾向于将能量分配给生存而非快速生长。

这些发现对气候变化背景下地下水生物的保护具有重要意义。S. bottazzii对温和升温和盐度波动的耐受性表明其可能比预期更具韧性，尤其考虑到其在地下水生态系统中的广泛分布和丰度。然而，尽管短期波动可能在其耐受范围内，长期环境变化可能通过改变营养动态和种间关系间接影响其适应性。此外，代谢可塑性有限可能限制其在持续变化中的优化能力。

总之，本研究通过多因子实验揭示了地下水生物代谢调节的复杂性，挑战了其严格特化的传统观点。结果强调需结合主动代谢率、代谢范围和厌氧途径等指标，全面评估地下水生物对气候变化的响应。地下水生物作为极端环境适应的模型，为理解代谢缩放和生命史进化提供了独特视角，其保护需兼顾短期耐受性和长期适应性限制。