特定于深海的大型病毒表现出持续的存在和活跃性

《mSystems》：Giant viruses specific to deep oceans show persistent presence and activity

古病毒（GVs）在深海环境中的适应性及全球分布研究。通过日本室户半深海和表层水的多季节采样，结合元基因组、转录组及元组基因组分析，发现6种仅存在于半深海的GVs，其转录活性持续稳定。全球数据库分析揭示101种深海特异性GVs，广泛分布于不同海洋区域，并形成特定系统发育分支。基因组成显示深海GVs富集泛素系统、能量代谢及氮获取相关基因，可能通过调控宿主代谢适应低光、营养匮乏环境。本研究首次证实深海GVs的持续活动及独立进化，扩展了古病毒生态学研究边界。

　　本研究聚焦于巨型病毒（Giant Viruses, GVs）在海洋暗层中的分布及其生态适应策略。这些病毒主要属于核质病毒门（Nucleocytoviricota）和新提出的镜病毒门（Mirusviricota），它们不仅具有较大的病毒颗粒和基因组，还能够感染多种真核生物，如单细胞藻类、异养原生动物，甚至较大的动物。在海洋生态系统中，巨型病毒通过感染浮游植物和原生生物，显著影响宿主种群动态、改变宿主代谢过程，并进一步对碳和营养循环产生深远影响。尽管已有大量研究揭示了巨型病毒在海洋表层的高丰度、高活性、多样性以及广泛分布，但它们在光层以下的暗层（aphotic layer）中的活动情况仍知之甚少。

暗层占据了全球海洋约95%的体积，但长期以来，由于技术限制和取样困难，相关研究较少。目前，所有已知的巨型病毒均来自光层，仅有少数研究在深海沉积物中检测到它们的存在。尽管如此，已有研究通过基因组拼接和保守基因标记揭示了深海环境中存在巨型病毒的证据。例如，Tara Oceans项目发现了一些巨型病毒基因组的转录信号，而最近的研究则在深海层中发现了独特的巨型病毒基因组（GVMAGs）。这些发现表明，巨型病毒不仅存在于表层，还可能在深海环境中占据特定的生态位。然而，这些病毒是否是深海环境的原住居民，还是仅仅是通过垂直输送从表层迁移到深海，目前尚不清楚。

本研究通过在Muroto海岸站的表层（0.5米）和中层（320米）海水样本中进行多组学分析，包括18S rDNA和rRNA的宏条形码测序、宏基因组和宏转录组测序，以探究巨型病毒在中层水体中的存在、活性以及可能的宿主群落。研究团队在不同季节采集了八组样本，并利用先进的过滤系统集中采集不同大小的微生物群落。通过这些方法，成功提取了足够的高质量DNA和RNA样本，并进行了多种分析。结果表明，Muroto样本中发现了48个巨型病毒基因组，其中6个仅在中层水体中被检测到，且这些病毒在不同季节均显示出持续的转录活性，说明它们可能已经适应了深海环境，并在其中长期存活。

进一步地，研究团队构建了一个全球范围内的巨型病毒基因组参考数据库（GVGR），整合了来自多个公开数据集的4,473个物种级别的巨型病毒基因组，并分析了1,890个海洋宏基因组数据。结果显示，101个巨型病毒基因组主要分布在深海区域，且在系统发育树中形成了特定的深海病毒分支。这些深海病毒不仅在地理分布上广泛，而且在不同深度范围内表现出显著的丰度差异。其中，北极和南极海洋被发现是深海病毒基因组的“热点”区域，可能由于有限的水体交换和强烈的环境梯度，形成了独特的生态屏障，促使了这些病毒的独立进化。

此外，研究团队通过比较分析，发现深海病毒基因组中包含了一些在表层病毒中未见的基因功能，如与泛素系统相关的基因、氨转运蛋白和谷氨酰胺酶等。这些基因可能帮助病毒在深海环境中更好地获取氮源，适应低光照和有限有机物的条件。泛素系统在细胞内负责蛋白质的标记和降解，而病毒利用这一系统可能有助于调控宿主蛋白的折叠和功能，从而在极端环境中维持自身的复制效率。这一发现支持了巨型病毒在深海环境中通过基因组改造来适应其宿主的假设。

在潜在宿主方面，研究团队利用蛋白质同源性分析和共现模式，推测了一些可能的宿主类型。这些宿主主要属于异养原生生物（如Cercozoa和Rhizaria）、微小真核生物（如Picozoa）以及某些特定的浮游植物（如Prymnesiophyceae和Dinophyceae）。这些宿主在表层的18S rRNA和rDNA测序数据中未被检测到，说明它们主要分布在中层或更深的区域。值得注意的是，某些病毒基因组与特定的宿主类群显示出显著的正相关性，表明它们之间可能存在直接的宿主-病毒相互作用。

尽管研究团队在宿主识别方面取得了一定进展，但目前的参考数据库对深海原生生物的覆盖仍然有限，且样本数量相对较少，这使得宿主预测仍处于初步阶段。因此，未来的研究可能需要结合单细胞基因组学等方法，以更准确地建立病毒与宿主之间的联系。此外，研究还发现，某些巨型病毒基因组在多个海洋区域中均有分布，表明它们可能具有较强的环境适应能力，能够在不同生态条件下存活和繁殖。

综上所述，本研究首次提供了多组学证据，证明巨型病毒在中层海洋环境中具有持续的活性。这不仅扩展了我们对巨型病毒生态学的理解，还揭示了它们在深海环境中的适应机制。通过整合全球宏基因组数据，研究团队发现多个巨型病毒谱系已独立适应深海环境，并在全球范围内广泛分布。这些病毒的基因组特征，如泛素系统相关基因的富集，表明它们可能通过调控宿主细胞过程，以适应深海的特殊条件。这些发现为未来研究巨型病毒在深海生态系统中的作用提供了重要的基础，并为进一步探索它们的生态功能和演化历史打开了新的视角。