一种来自巴西南部中三叠世的新伪鳄类主龙的骨骼学、分类学及其系统发育关系

《Journal of Systematic Palaeontology》：Osteology, taxonomy and phylogenetic affinities of a new pseudosuchian archosaur from the Middle Triassic of southern Brazil

本文描述了巴西中三叠世Pinheiros-Chiniquá序列中发现的新物种Tainrakuasuchus bellator，其化石包括不完整下颌骨、颈椎和髂骨。形态学分析显示该物种具有细长的下颌、ziphodont牙齿和较长的颈椎，支持其属于波波萨乌尔科。系统发育研究将其与坦桑尼亚的Mandasuchus tanyauchen聚类，证实了巴西与坦桑尼亚中三叠世地层之间的生物地层学关联，并支持拉蒂尼亚阶（Ladinian）的年龄。该发现扩展了波波萨乌尔科在冈瓦纳南部生态系统的多样性。

　　在三叠纪时期，古鳄形类（Pseudosuchia）作为爬行动物中的一个重要分支，经历了显著的演化辐射，成为陆地生态系统中的关键组成部分。这一演化过程不仅在北美和非洲等地得到了广泛的研究，而且在南美洲也留下了重要的化石记录。然而，长期以来，南美洲的古鳄形类化石记录较为有限，特别是在中三叠世，仅有一些零散的发现。近年来，随着新的化石材料的不断发现，南美洲的古鳄形类多样性得到了进一步的揭示，其中，新发现的Tainrakuasuchus bellator（T. bellator）是这一研究领域的重要进展。

T. bellator的发现地是巴西圣玛丽亚超序列（Santa Maria Supersequence）中的Pinheiros–Chiniquá序列，具体位于里约格兰德杜斯丘（Rio Grande do Sul）州的Dona Francisca市的Posto遗址。这一发现不仅丰富了巴西中三叠世的古鳄形类化石记录，还为研究南美洲与非洲、亚洲等地古鳄形类的演化关系提供了新的线索。该物种的标本包括部分下颌骨、颈椎和背椎以及右髂骨，显示出一些独特的解剖特征，如细长的下颌骨、扎菲odont齿列和相对较长的颈椎椎体。这些特征表明T. bellator是一种中等体型的捕食性古鳄形类，其演化路径可能与其他古鳄形类，如Mandasuchus tanyauchen，存在密切关联。

通过对T. bellator的系统分类学分析，研究人员发现它在系统发育树中的位置与Mandasuchus tanyauchen密切相关，这进一步支持了巴西的Dinodontosaurus组合带（AZ）与坦桑尼亚Manda地层的上部化石组合之间的生物地层学联系。这一发现不仅为中三叠世南美洲生态系统中古鳄形类的多样性提供了新的证据，还表明古鳄形类在该地区可能占据着更为重要的生态位。此外，T. bellator的发现还为理解中三叠世全球范围内的古鳄形类演化模式提供了重要的信息。

古鳄形类的演化历史可以追溯到二叠纪末期大灭绝之后，它们迅速多样化，占据了陆地、水域和空中等多种生态位。在中三叠世，古鳄形类的分布几乎遍及全球，适应了从赤道到极地的多种环境。其中，Poposauroidea作为一个特别的古鳄形类支系，以其高度的解剖多样性而著称。该支系包括具有背帆的四足动物、长颈的双足动物、无齿的喙状动物以及岸边捕食者等。这些不同的形态特征反映了古鳄形类在不同生态环境中的适应策略，以及它们在三叠纪生态系统中的关键作用。

在巴西，中三叠世的古鳄形类主要由Loricata和Aetosauria组成，而Poposauroidea的化石记录则相对较少。尽管有其他古鳄形类支系被识别，但直到2024年，巴西才报告了第一个明确的Poposauroidea成员。这一发现对于理解古鳄形类在南美洲的演化历史具有重要意义。T. bellator的发现表明，古鳄形类在巴西南部可能具有更广泛的地理分布和更高的分类多样性。

从地质背景来看，Pinheiros–Chiniquá序列属于圣玛丽亚超序列，是巴西南部最古老的地层之一。这一序列的地层特征表明，它可能代表了广阔的风化平原，偶尔受到河流再搬运的影响。T. bellator的化石记录显示，其位于Dinodontosaurus组合带内，这一组合带的年龄被确定为中三叠世（Ladinian）。这一结论不仅基于该地层的生物地层学特征，还得到了最近的放射性同位素年代测定的支持。

T. bellator的分类学诊断包括一系列独特的特征，如细长的下颌骨、纵向沟槽、局限于下颌骨前部的下颌关节、前中颈椎椎体的椎体长度超过背椎、前中颈椎椎体的前关节突与后关节突之间的距离较短、前颈椎椎体的神经棘具有前后面部扩展的特征，以及髂骨缺乏将前髋关节翼与后髋关节翼分开的腹侧突起。这些特征与已知的古鳄形类，特别是Mandasuchus tanyauchen，具有显著的相似性，但同时也存在明显的差异。这些差异可能反映了T. bellator在演化树中的独特位置。

在形态学比较中，T. bellator的下颌骨显示出与Mandasuchus tanyauchen相似的细长特征，但其前中颈椎椎体的形态则有所不同。例如，T. bellator的前中颈椎椎体具有较长的神经棘，而Mandasuchus tanyauchen的神经棘则较短。此外，T. bellator的背椎也显示出一些独特的特征，如后方的横突向后延伸，与神经棘形成一定的角度，而这些特征在其他古鳄形类中并不常见。这些形态学差异进一步支持了T. bellator作为一个新属新种的分类学地位。

在系统发育分析中，T. bellator被确定为Poposauroidea的一个成员，并与Mandasuchus tanyauchen具有密切的亲缘关系。这一发现不仅增加了巴西中三叠世的古鳄形类多样性，还为理解南美洲与非洲、亚洲等地古鳄形类的演化关系提供了新的证据。此外，T. bellator的发现还支持了Dinodontosaurus组合带的生物地层学特征，表明这一组合带的年龄可能为中三叠世。

T. bellator的发现对于研究中三叠世生态系统具有重要意义。这一时期，古鳄形类在陆地生态系统中占据了主导地位，尤其是在非洲和南美洲。T. bellator的形态特征表明，它可能是一个中等体型的捕食者，适应了特定的生态位。其细长的下颌骨和纵向沟槽可能与特定的捕食策略有关，而其较长的颈椎椎体和神经棘可能反映了其在陆地环境中的运动方式和生态适应性。

此外，T. bellator的发现还强调了中三叠世古鳄形类在生态系统中的重要性。这一时期，古鳄形类的多样性显著增加，占据了多种生态位。T. bellator的出现不仅增加了这一多样性的记录，还为研究古鳄形类在不同生态环境中的适应性提供了新的视角。通过比较其与Mandasuchus tanyauchen等其他古鳄形类的特征，可以进一步探讨古鳄形类在不同地理区域的演化模式。

在生物地层学方面，T. bellator的发现为理解中三叠世地层的年龄提供了新的证据。通过与Manda地层的上部化石组合进行比较，研究人员确认了巴西的Dinodontosaurus组合带可能具有中三叠世的年龄，而非传统认为的安第斯纪（Anisian）。这一结论不仅有助于厘清中三叠世地层的年代划分，还为研究全球范围内古鳄形类的演化历史提供了重要的参考。

总体而言，T. bellator的发现不仅丰富了巴西中三叠世的古鳄形类化石记录，还为理解古鳄形类的分类多样性、演化模式和生态适应性提供了新的视角。这一研究结果表明，古鳄形类在中三叠世的南美洲生态系统中可能具有更为重要的地位，而其与其他地区的古鳄形类之间的关系也值得进一步探讨。此外，T. bellator的发现还为研究中三叠世生物地层学提供了新的证据，有助于厘清该时期地层的年代划分和古生物群的演化历史。