解冻地球：后 Pleistocene 气候下的功能性再野化

《Cambridge Prisms: Extinction》：Uncooling the Planet: Rewilding for Function in a Post Pleistocene Climate

本刊推荐：为应对全球变暖超越《巴黎协定》目标所引发的行星生态条件根本性转变，研究人员聚焦于 Pleistocene 冰期-间冰期循环的深层时间背景，重新审视再野化与灭绝复活策略。研究揭示了低CO2依赖型生态系统面临的巨大风险，并提出了一个前瞻性的气候适应性筛选框架，强调生态功能优先于系统发育保真度，为气候整合型保护政策提供了关键科学依据。

　　

当我们谈论气候变化时，常常以工业革命前的 Holocene（全新世）作为“正常”气候的基准。然而，从地球漫长的地质历史来看，Holocene 不过是最近一次间冰期脉冲，是持续了260万年的 Pleistocene（更新世）冰期-间冰期振荡中的短暂温暖间歇。真正塑造了现代生态系统和人类进化历程的，是 Pleistocene 时期寒冷、低二氧化碳（CO₂）的主导条件。如今，人为温室气体排放以前所未有的速度和幅度将地球气候推离了不仅 Holocene 基线，更是整个 Pleistocene 气候体制，这给依赖于低CO₂条件的生物多样性和生态系统功能带来了前所未有的挑战。发表在《Cambridge Prisms: Extinction》上的这篇观点文章，正是为了重新框定这场辩论，强调我们必须在一个超越 Pleistocene 条件的气候转型背景下，重新思考保护、再野化（Rewilding）和农业策略。

为了阐述这一核心观点，研究人员主要采用了多学科文献综合与模型推演的方法。研究基于古气候记录（如EPICA冰芯数据）、现代观测数据（如莫纳罗亚天文台CO₂浓度记录）以及未来气候预测模型（如CMIP6 ensemble under SSP3-7.0/SSP5-8.5情景）。同时，通过梳理植物生理学（如C₃/C₄光合作用竞争）、生态学（如火-食草动物反馈）和古生物学证据，构建了一个用于评估再野化候选物种气候适应性的概念框架。

Deep-Time Context: The Pleistocene and Its Cycles

研究首先将视角拉回 Pleistocene。这一时期以寒冷冰川期与短暂温暖间冰期的反复交替为特征，其中寒冷、低CO₂的阶段（CO₂可低至180 ppm）占据了大部分时间。这种碳稀缺的世界有利于C₄草本植物，抑制了木本植物的生长，加之频繁的野火和大型食草动物的采食，共同维持了全球范围内草原、灌丛和稀树草原等开阔生态系统的扩张。非洲的生态系统，特别是稀树草原，正是在这种低CO₂（低于约500 ppm）、季节性干旱和频繁火灾的背景下形成并繁荣起来的，并孕育了包括人类在内的标志性大型哺乳动物群落。

CO2 Starvation, the Agricultural Switch, and Human Diet

文章进一步探讨了低CO₂条件对人类历史的关键影响。在冰川极盛期，极低的CO₂浓度严重限制了C₃植物的光合作用，使得野生谷物等作物产量低下且不可靠，农业因此缺乏优势。人类只能维持小型、流动的狩猎采集社会。末次盛冰期之后，CO₂从约200 ppm上升至270 ppm，显著提高了C₃作物的光合效率，为农业在全球多个地区的独立兴起创造了关键的生理条件，同时可能也与晚更新世大型动物减少共同促使人类转向植物栽培。

Why the Holocene Is(Mostly) Just Another Interglacial

研究指出，Holocene 在气候特征上与此前的间冰期（如约12.5万年前的Eemian期）并无本质不同。其独特性在于人类文明恰好在此期间成熟发展。若非人为干扰，根据轨道力学，当前间冰期本可能持续数万年后才自然过渡到下一个冰川期。将 Holocene 视为永恒的“正常”基线，会严重低估地球固有的气候变率，并错误地理解当前人为变暖的空前性。

Uncooling the Planet: The Anthropocene Shift

当前人为驱动的气候变化在速度和量级上都是无与伦比的。在170年内，大气CO₂浓度增加了约140 ppm，这相当于自然条件下需要数千年才能完成的冰期-间冰期摆动幅度，但速度快了40-100倍。这种急剧变化超出了许多物种的生态和进化适应能力。更复杂的是，气候“过冲”（Overshoot）情景可能使生态系统越过生物地球化学临界点（如珊瑚白化阈值、稀树草原木本植物侵占的滞后效应），即使未来降温，造成的损害也可能是永久性的。

Case Study: Implications for African Biodiversity

以非洲生物多样性为案例，文章具体分析了高CO₂世界的生态后果。CO₂浓度升高促进了木本植物的生长和耐火性，导致“木本植物侵占”（woody encroachment），使开阔的稀树草原和草原退化为密闭林地。这威胁到依赖开阔生境的众多特有物种，如食草动物、其捕食者以及适应干旱的低CO₂多肉植物。讽刺的是，旨在减缓气候变化的全球植树倡议，如果错误地在这些自然开阔的栖息地植树，反而会加速其生物多样性的丧失。

From Analogy to Prognosis: why functional proxies must pass a future-fitness screen

面对上述挑战，文章提出了一个核心解决方案：为用于再野化的功能替代物种（即引入现存物种以替代已灭绝或局部灭绝物种的生态功能）建立一个“未来适应性”筛选框架。该框架主要针对陆地大型哺乳动物，包含四个关键性状轴及其可操作的阈值标准：i) 耐热性（例如，能耐受湿球温度30-32°C）；ii) 食性广度与发酵类型（偏好混合食性和后肠发酵者，能在木本植物增加时维持粪便氮含量）；iii) 热生态位可塑性（具有广泛的热中性区和行为灵活性）；iv) 营养冗余（同一功能可由区域内至少两个同类或功能类似物种完成）。此外，候选物种还需与预期的火干扰制度兼容。这一框架旨在筛选出能适应本世纪中叶高CO₂（如560-700 ppm）和高温（如+2.7至+3.6°C）条件的物种，例如非洲水牛（Syncerus caffer）和平原斑马（Equus quagga），而非麝牛（Ovibos moschatus）等冷适应特化物种。

Rewilding in a Dual-Baseline Framework

基于此，研究主张再野化应采取一种“双基线框架”，即既要尊重物种在 Pleistocene 演化出的关键生态功能，又要严格根据未来气候情景筛选物种和管理实践。文章提出了三个关键问题来指导实践：1. 哪些营养级功能是气候无关的？（如食草抑制幼苗、尸体营养热点、长距离种子传播）。2. 这些功能在何种CO₂-温度节点上会失效？植被模型表明，当CO₂超过约480-530 ppm的“临界带”时，即使加倍食草动物数量也难以完全抵消木本植物的优势。3. 存在哪些管理缓冲手段？如设计火制度（斑块化、季节性的火-食草动物互作）、对木本植物幼苗进行CO₂敏感性间伐、动态调整放养密度等，这些措施可能为生态系统提供应对额外0.6-1.1°C升温的韧性。

Broader Ethical and Policy Reflections

研究最后反思了更广泛的伦理和政策问题。保护这些“冰期遗产”引发了关于就地保护、迁地保护（ex situ conservation）和辅助迁移的伦理困境。同时，经济激励（如碳信用计划错误地鼓励在开阔地植树）和地区间不平等（如非洲国家缺乏气候研究资金）构成了系统性的障碍。要协调气候减缓与生物多样性保护，需要政治意愿和重大的经济转型，并基于对地球深层气候循环的认识。

Conclusion and Future Perspectives

文章总结道，人为排放已经“截断”了200万年的 Pleistocene 循环，使得轨道力学驱动的下一次冰川期在可预见的政策时间尺度内不会到来。因此，未来的保护策略必须包含三个方面：1. 通过辅助延续或迁移来保护低CO₂依赖的物种谱系；2. 明确管理开阔生物群落，对抗CO₂驱动的木本植物侵占，即使这意味着挑战传统的碳封存范式；3. 依据功能韧性和气候适应性来筛选再野化/灭绝复活候选者，而不仅仅是保真度。接受 Pleistocene 时代的终结在认知上是令人不安的，但若政策不随之调整，将导致生物灾难。保护“冰期幸存者”的遗产需要从地方行动到国际合作的协调努力。