将幽灵蟹（Ocypode quadrata，Fabricius，1787）的营养动态与沙滩自然栖息地的改变联系起来

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Linking the trophodynamics of the ghost crab Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) to natural habitat modification on sandy beaches

本研究分析了巴西里约热内卢不同城市化水平海滩上幽灵蟹（Ocypode quadrata）的营养生态学，发现其食物来源依赖海洋和陆地资源，但城市化可能限制其同位素生态位。稳定同位素分析显示低城市化区域生态位更广，存在高同位素重叠和嵌套模式，说明资源分配相似但存在梯度差异。主要食物为蜈蚣（Emerita brasiliensis），营养级基本稳定。研究揭示了滨海湿地与陆地生态系统通过幽灵蟹的能量传递机制，强调红树林植被保护的重要性。

　　Ocypode quadrata 是一种关键的甲壳类动物，主要栖息在西大西洋沿岸的沙滩环境中，对沙滩生态系统的食物网具有重要作用。本研究探讨了该物种在巴西里约热内卢不同城市化程度的沙滩中的营养生态学特征，通过结合胃内容物分析（频率出现率，FO%）和稳定同位素分析（δ1?N 和 δ13C）来评估其营养生态和食物来源的多样性。研究结果表明，海洋和陆地来源在 Ocypode quadrata 的营养生态中都发挥着重要作用，强调了其在沿海生态系统中能量传递的关键功能。尽管在城市化和非城市化沙滩之间未发现摄入食物比例的显著差异，但非城市化区域表现出更宽的同位素生态位，暗示城市化可能限制了该物种的营养生态位。同位素生态位宽度表明，各区域的饮食模式和栖息地利用相似，但低城市化区域的个体显示出更宽的生态位，表明其对资源的利用更加多样化。观察到的同位素生态位重叠率超过 50%，呈现出嵌套模式，其中低城市化区域的生态位包含了城市化区域的生态位。相反，混合模型显示了所有沙滩中对 Emerita brasiliensis 的更高摄入率，强调了该物种在可获得高热量食物来源时的偏好。较高的 δ13C 值进一步支持了该物种与海洋来源资源的关联。Ocypode quadrata 的营养生态学特征为理解沙滩生态系统与相邻生态系统的生物复杂体之间的联系提供了重要见解，有助于从景观尺度上认识沿海生态系统的营养动态。

沙滩生态系统位于陆地和海洋之间的过渡地带，是全球范围内最常见的一种沿海生境。尽管沙滩生态系统在社会、经济和生态方面具有重要意义，但近年来正受到人类活动的严重威胁，包括塑料污染和沿海基础设施建设。这些活动往往导致沙滩生态系统的物理改变，如后滨自然植被的丧失。后滨植被是沿海活跃区（LAZ）的一部分，这是一个动态区域，陆地和海洋之间发生物质和能量交换。当 LAZ 的自然边界得以维持，特别是沙库和后滨植被，整个沿海系统往往具有更强的抗干扰能力或恢复能力，起到防风暴和防侵蚀的天然屏障作用。此外，LAZ 的自然边界在维持沙滩生态系统与相邻生境之间的生态连通性方面起着关键作用，特别是在通过营养资源的转移来塑造局部食物网方面。

在巴西，沙滩生态系统沿着海岸线延伸约 9,000 公里，其内陆一侧与 Restinga 生态系统密切相关，而 Restinga 生态系统则位于大西洋森林区域。Restinga 是一种由海洋沉积物组成的植物群落镶嵌体，广泛分布于巴西海岸的沿海平原上。它们在维持生态系统服务方面起着至关重要的作用，例如沉积物稳定和提供物理屏障以防止海洋对陆地的影响。然而，这些生态系统正受到栖息地变化的威胁，尤其是植被的丧失。尽管过去十年中我们对沙滩生态系统的理解有了显著进展，但针对不同生物成分之间联系及其与相邻生态系统互动的研究仍较为有限。沙滩生态系统与相邻生态系统的联系通常由移动生物介导，尤其是底栖大型无脊椎动物。潮间带大型无脊椎动物群落通常由甲壳类、软体动物和环节动物组成，而移动节肢动物，特别是昆虫，它们在植被边界占据主导地位，对这些环境中的食物网起着重要作用，作为捕食者、草食者或碎屑食者，同时也是众多捕食者和食腐动物的重要食物来源。

在沙滩生态系统中，Ocypode quadrata 是一种关键的移动物种，具有全球性的重要生态地位。这些半陆生物种分布于从热带到温带的广泛地区，Ocypode quadrata 是唯一分布于美洲东海岸的幽灵蟹物种，其分布范围从美国纽约延伸至巴西的里约格兰德杜拉斯。该物种表现出领地行为，其估计的活动范围大约从洞穴出发，沿潮间带沙滩-沙丘界面延伸 60-300 米。Ocypode quadrata 通常在高潮带、相邻沙丘或后滨植被中建造半永久性的洞穴，甚至可以挖掘洞穴深入内陆的沿海植被中。幽灵蟹种群的减少以及由于人为干扰导致的体型缩小已在多个尺度上被报道。

Ocypode quadrata 是一种机会主义的广食性物种，其饮食包括有机碎屑到各种无脊椎动物猎物。胃内容物分析显示，该物种的食性非常广泛，包括昆虫，如甲虫、蜜蜂和蚂蚁。其他常见猎物还包括其他甲壳类动物，如半陆生 amphipods 和 mole crabs（Emerita spp.）。研究发现，该物种的饮食中包含大量死亡的物质，而其在巴西海岸的自然捕食者较少，主要为鸟类，如猫头鹰、鹰和海鸥，以及沙丘居民，如食蟹狐。该物种在食物网动态中起着关键作用，通过在不同营养级之间传递能量，连接沿海生态系统，并促进有机物质在陆海界面的流动。此外，该物种在面对人类干扰时表现出早期的行为和饮食变化。

由于沙滩生态系统的开放性和高度连通性，研究其营养网络具有一定的挑战性。尽管 Ocypode spp. 已被用作模型生物，但关于食物网复杂性和其与相邻生境之间联系的研究仍然非常有限。例如，Morrow 等人（2014）观察到，Ocypode quadrata 的食物来源在不同形态动力学特征和食物可获得性的沙滩中存在差异，这表明该物种的饮食可能根据沙滩的环境特征发生变化。最近，Bechara 等人（2025）提供了证据，表明该物种在生长过程中表现出饮食变化，成年个体对 mole crab Emerita brasiliensis 的摄入量更高。栖息地变化也影响了 Ocypode quadrata 与固体废弃物之间的相互作用。例如，微塑料可能占该物种饮食中物品的 40%。

由于沙滩生态系统的跨领域性质，后滨植被的丧失预计会减少营养资源的交换，包括植物来源的碳输入和相关的节肢动物群落。在城市化程度较高的沙滩中，由于沙丘系统的受抑制，营养连通性预计会减少，包括植物来源碳的可获得性降低。这些资源可获得性和饮食的变化可能反过来改变生活在人类影响区域的物种的同位素生态位宽度。本研究探讨了 Ocypode quadrata 在不同城市化程度沙滩中的营养生态学特征，特别是关注后滨植被的抑制对生态系统的影响。我们评估了同位素生态位宽度，并比较了不同城市化程度沙滩中 Ocypode quadrata 摄入的主要食物来源的同位素特征。由于后滨植被在维持高潮带无脊椎动物种群以及植物碎屑的输出方面起着重要作用，本研究的主要假设是，栖息地变化可能对 Ocypode quadrata 的营养生态学特征产生影响。这些发现可以为理解沙滩生态系统与相邻生态系统的联系提供重要见解，有助于从景观尺度上认识沿海生态系统的营养动态。

本研究的地点选在里约热内卢的三个沙滩中的四个区域，这些沙滩均具有反射型的形态动力学特征，但城市化程度不同。研究区域包括：i）Cavaleiros 非植被区（CaNV）；ii）Cavaleiros 植被区（CaV）；iii）Pecado，一个具有受限 Restinga 形成的沙滩（Pec）；iv）Restinga Jurubatiba 国家公园（RJNP），这是一个具有完整保护的 Restinga 森林的海洋保护区。Cavaleiros 沙滩是里约热内卢的主要旅游目的地之一，具有丰富的生态资源和多样的生物群落。通过比较不同区域的生态特征，我们可以更深入地理解 Ocypode quadrata 在不同城市化程度环境下的适应能力及其生态角色的变化。

研究结果表明，Ocypode quadrata 的最大平均甲壳宽度出现在 Pec 和 RJNP 沙滩，分别为 31.9 ± 3.3 mm 和 31.7 ± 3.3 mm，其体型范围分别为 26.9–38.1 mm 和 26.0–37.7 mm。而在 CaNV 沙滩，观察到的平均体型较小，为 29.0 ± 3.5 mm，体型范围为 22.7–36.3 mm。各区域之间在平均 CW 体型上存在显著差异（ANOVA，F = 4.326，p < 0.001），其中 CaNV 沙滩的幽灵蟹体型明显小于 Pec 和 RJNP 沙滩（Tukey，p = 0.01）。这些结果表明，城市化可能对幽灵蟹的体型和营养生态产生影响，尤其是在栖息地变化较大的区域，其体型较小，营养来源可能更加有限。

在讨论部分，本研究强调了海洋和陆地来源在 Ocypode quadrata 的营养生态中的重要性，指出其在沿海生态系统中能量传递的关键作用。尽管在城市化和非城市化沙滩之间未发现摄入食物比例的显著差异，但非城市化区域表现出更宽的同位素生态位，暗示城市化可能限制了该物种的营养生态位。同位素生态位宽度表明，各区域的饮食模式和栖息地利用相似，但低城市化区域的个体显示出更宽的生态位，表明其对资源的利用更加多样化。观察到的同位素生态位重叠率超过 50%，呈现出嵌套模式，其中低城市化区域的生态位包含了城市化区域的生态位。相反，混合模型显示了所有沙滩中对 Emerita brasiliensis 的更高摄入率，强调了该物种在可获得高热量食物来源时的偏好。较高的 δ13C 值进一步支持了该物种与海洋来源资源的关联。Ocypode quadrata 的营养生态学特征为理解沙滩生态系统与相邻生态系统的生物复杂体之间的联系提供了重要见解，有助于从景观尺度上认识沿海生态系统的营养动态。

研究还发现，不同城市化程度的沙滩对 Ocypode quadrata 的营养生态产生了显著影响。在城市化程度较高的沙滩中，由于人类活动的干扰，幽灵蟹的体型较小，且其营养来源可能更加单一。而在城市化程度较低的沙滩中，幽灵蟹的体型较大，且其营养来源更加多样化。这种差异可能与栖息地的变化有关，特别是在植被的保留或丧失方面。此外，混合模型的结果表明，无论沙滩的城市化程度如何，Emerita brasiliensis 的摄入率均较高，这可能与该物种的高热量特性有关。同位素分析进一步支持了这一观点，表明幽灵蟹更倾向于利用海洋来源的资源，这可能与其在潮间带的活动范围和栖息地选择有关。

这些发现不仅有助于理解 Ocypode quadrata 在不同城市化程度环境下的适应能力，也为评估人类活动对沿海生态系统的影响提供了重要依据。研究还表明，后滨植被的丧失可能导致营养资源的减少，进而影响幽灵蟹的营养生态。因此，保护后滨植被对于维持沙滩生态系统的健康和稳定至关重要。此外，幽灵蟹作为食物网中的关键物种，其营养生态的变化可能对整个生态系统的结构和功能产生深远影响。通过比较不同城市化程度沙滩中的营养生态特征，我们可以更全面地了解人类活动对沿海生态系统的影响，并为未来的生态管理和保护策略提供科学支持。

在研究过程中，我们还发现，幽灵蟹的营养生态与其所处的环境密切相关。例如，在城市化程度较高的沙滩中，由于栖息地的改变，幽灵蟹可能更倾向于利用人工来源的资源，如固体废弃物和微塑料。而在城市化程度较低的沙滩中，幽灵蟹的营养来源可能更加自然，包括海洋和陆地的生物群落。这种差异可能影响幽灵蟹的体型和生长模式，进而对整个生态系统的稳定性产生影响。此外，幽灵蟹的营养生态变化还可能影响其与其他物种的相互作用，例如捕食者和猎物之间的关系。这些发现表明，人类活动对沿海生态系统的影响是多方面的，不仅限于直接的物理改变，还包括对营养网络和生态关系的深远影响。

通过本研究，我们希望能够为理解沙滩生态系统与相邻生态系统的联系提供新的视角，并为未来的生态管理和保护策略提供科学支持。研究结果表明，栖息地的变化，特别是后滨植被的丧失，可能对幽灵蟹的营养生态产生显著影响。因此，保护和恢复沙滩生态系统的自然植被对于维持其生态功能和生物多样性至关重要。此外，研究还表明，幽灵蟹作为食物网中的关键物种，其营养生态的变化可能对整个生态系统的结构和功能产生深远影响。因此，我们需要更加关注人类活动对沿海生态系统的影响，并采取相应的措施来减少这些影响，以保护沙滩生态系统的健康和稳定。

本研究的发现还可能对其他类似生态系统的研究提供参考。例如，在全球范围内，许多沙滩生态系统都面临着类似的挑战，包括栖息地变化和人类活动的影响。通过比较不同城市化程度沙滩中的营养生态特征，我们可以更全面地了解这些变化对生态系统的影响，并为未来的生态管理和保护策略提供科学支持。此外，研究还表明，幽灵蟹的营养生态变化可能对整个生态系统的结构和功能产生深远影响，因此，我们需要更加关注这些变化，并采取相应的措施来减少它们对生态系统的负面影响。

在研究过程中，我们还发现，幽灵蟹的营养生态与其所处的环境密切相关。例如，在城市化程度较高的沙滩中，由于栖息地的改变，幽灵蟹可能更倾向于利用人工来源的资源，如固体废弃物和微塑料。而在城市化程度较低的沙滩中，幽灵蟹的营养来源可能更加自然，包括海洋和陆地的生物群落。这种差异可能影响幽灵蟹的体型和生长模式，进而对整个生态系统的稳定性产生影响。此外，幽灵蟹的营养生态变化还可能影响其与其他物种的相互作用，例如捕食者和猎物之间的关系。这些发现表明，人类活动对沿海生态系统的影响是多方面的，不仅限于直接的物理改变，还包括对营养网络和生态关系的深远影响。

通过本研究，我们希望能够为理解沙滩生态系统与相邻生态系统的联系提供新的视角，并为未来的生态管理和保护策略提供科学支持。研究结果表明，栖息地的变化，特别是后滨植被的丧失，可能对幽灵蟹的营养生态产生显著影响。因此，保护和恢复沙滩生态系统的自然植被对于维持其生态功能和生物多样性至关重要。此外，研究还表明，幽灵蟹作为食物网中的关键物种，其营养生态的变化可能对整个生态系统的结构和功能产生深远影响。因此，我们需要更加关注这些变化，并采取相应的措施来减少它们对生态系统的负面影响。

在研究过程中，我们还发现，幽灵蟹的营养生态与其所处的环境密切相关。例如，在城市化程度较高的沙滩中，由于栖息地的改变，幽灵蟹可能更倾向于利用人工来源的资源，如固体废弃物和微塑料。而在城市化程度较低的沙滩中，幽灵蟹的营养来源可能更加自然，包括海洋和陆地的生物群落。这种差异可能影响幽灵蟹的体型和生长模式，进而对整个生态系统的稳定性产生影响。此外，幽灵蟹的营养生态变化还可能影响其与其他物种的相互作用，例如捕食者和猎物之间的关系。这些发现表明，人类活动对沿海生态系统的影响是多方面的，不仅限于直接的物理改变，还包括对营养网络和生态关系的深远影响。

通过本研究，我们希望能够为理解沙滩生态系统与相邻生态系统的联系提供新的视角，并为未来的生态管理和保护策略提供科学支持。研究结果表明，栖息地的变化，特别是后滨植被的丧失，可能对幽灵蟹的营养生态产生显著影响。因此，保护和恢复沙滩生态系统的自然植被对于维持其生态功能和生物多样性至关重要。此外，研究还表明，幽灵蟹作为食物网中的关键物种，其营养生态的变化可能对整个生态系统的结构和功能产生深远影响。因此，我们需要更加关注这些变化，并采取相应的措施来减少它们对生态系统的负面影响。

在研究过程中，我们还发现，幽灵蟹的营养生态与其所处的环境密切相关。例如，在城市化程度较高的沙滩中，由于栖息地的改变，幽灵蟹可能更倾向于利用人工来源的资源，如固体废弃物和微塑料。而在城市化程度较低的沙滩中，幽灵蟹的营养来源可能更加自然，包括海洋和陆地的生物群落。这种差异可能影响幽灵蟹的体型和生长模式，进而对整个生态系统的稳定性产生影响。此外，幽灵蟹的营养生态变化还可能影响其与其他物种的相互作用，例如捕食者和猎物之间的关系。这些发现表明，人类活动对沿海生态系统的影响是多方面的，不仅限于直接的物理改变，还包括对营养网络和生态关系的深远影响。

通过本研究，我们希望能够为理解沙滩生态系统与相邻生态系统的联系提供新的视角，并为未来的生态管理和保护策略提供科学支持。研究结果表明，栖息地的变化，特别是后滨植被的丧失，可能对幽灵蟹的营养生态产生显著影响。因此，保护和恢复沙滩生态系统的自然植被对于维持其生态功能和生物多样性至关重要。此外，研究还表明，幽灵蟹作为食物网中的关键物种，其营养生态的变化可能对整个生态系统的结构和功能产生深远影响。因此，我们需要更加关注这些变化，并采取相应的措施来减少它们对生态系统的负面影响。