不断演变的生活史特征通过生态进化反馈机制促进生物多样性

《PLOS Biology》：Evolving life-history traits promote biodiversity via eco-evolutionary feedback mechanisms

本研究探讨自然选择与生命史特性如何通过反馈机制促进生态多样性。通过构建三种理论模型，发现生命史进化（如后代体型）可增强种内竞争，降低生态位分化的环境阈值，从而促进物种多样性形成。模型显示，当后代体型接近最优值时，资源竞争加剧导致生态位分化，且进化速率影响多样性水平。研究首次整合生命史理论与生态分化模型，揭示生命史进化通过调节种群动态影响生态过程的机制。

　　生态系统是复杂适应系统，其中物种多样性与群落结构等系统特性源于系统内各组成部分的相互作用。这些系统展现出大量基于反馈机制的自组织特性，这些反馈机制构成了生态系统的层级结构。虽然人们越来越认识到反馈机制在维持生物多样性方面的重要性，但它们在生物多样性起源中的作用仍不明确。生物多样性的形成涉及多种生物过程，其中一种关键过程是生态分化，即一个祖先种群分化为生态上不同的物种，以利用多样化的生态位。这种过程通过快速分化产生了丰富的类群，例如达尔文雀、加勒比群岛的蜥蜴以及慈鲷鱼等。在这些和其它生态分化实例中，生态机会的出现——即相对未被利用的生态位——导致了频率依赖选择的形成，这种选择机制使得中间表型相对于更极端的表型处于适应性劣势，从而引发表型分化，这可能最终导致物种形成，如果分化后的种群之间发生生殖隔离。

生态分化的核心机制之一是种内资源竞争。因此，任何影响种内竞争强度的因素都会对生态分化产生影响。已有大量研究探讨了有利的环境条件，如高生产力或低死亡率，如何通过增强种内竞争来促进生态分化。然而，关于进化过程，如自然选择，如何改变种内竞争并进而影响分化的研究尚未充分展开。这主要是因为现有的分化模型和实证研究大多集中在资源获取相关的表型演化上，而其他表型，如生命史特征，受到的关注较少。如果自然选择通过改变这些生命史特征来增强种内竞争，那么它可能有助于分化。然而，目前尚不清楚自然选择是否倾向于促进分化和形成高多样性。

在这项研究中，我们发现生命史特征的演化可以作为生态分化的一般促进因素。通过分析三种本质上不同的理论模型，我们展示了这种促进作用超越了特定模型假设和生命史特征的限制。每个模型都考虑了多个生态位的存在，以及这些生态位的资源使用特征，同时还涉及生命史特征的演化。三种模型在种群动态描述、演化生命史特征以及底层生物过程的假设上存在差异，例如模型1和模型3使用线性功能响应描述个体的摄食率，而模型2使用饱和型功能响应。通过这些模型，我们验证了生命史特征演化对生态分化的促进作用在不同的模型设定下依然成立，从而建立了生命史演化与营养分化之间的一个稳健的定量联系。

在模型1中，我们考虑了种群由幼年和成年两个阶段组成，个体出生时具有特定的生命史特征（如后代大小），并在达到一定大小后成熟。幼年个体的摄食率较低，而成年个体的摄食率较高，反映了生物体的生长模式和能量分配策略。在没有竞争的情况下，资源的密度动态由资源的更新率和承载力决定。然而，当种群开始利用这些资源时，种内竞争的强度会影响资源的利用效率和生态位的分化潜力。我们发现，自然选择作用于生命史特征会增强种内竞争，从而在生态机会存在的前提下促进生态位分化。因此，生态分化的环境条件在没有生命史特征演化的情况下会更加严格，而在生命史特征演化存在的情况下则更为宽松。

通过分析生态位特征和生命史特征的演化路径，我们发现，当生命史特征接近其最优值时，生态位特征的演化更容易进入一个频率依赖选择的区域，从而导致分化。我们通过计算适应性梯度和适应性景观的曲率，评估了生态分化发生的条件。当种群在生态位特征上处于适应性最小值时，自然选择会推动生态位特征向更极端的值演化，从而导致分化事件的发生。在模型1的数值模拟中，我们发现，当后代大小接近其最优值时，生态位特征的演化会进入一个适应性最小值区域，此时种内竞争最为激烈，从而促使生态分化。

进一步的分析表明，生命史特征的演化速度对分化过程有显著影响。我们比较了两个具有不同生命史特征突变率的谱系，发现突变率较高的谱系能够更早地进入分化阶段，并占据更多的生态位，从而形成更高的多样性。这种现象在多种鱼类群体中得到了实证支持，例如硬骨鱼纲中的物种多样性与生命史特征演化速度之间存在正相关。这种生命史特征的快速演化可能通过改变种群的结构和资源利用效率，进而影响种群的扩散能力和生态位的利用模式。

此外，我们还研究了环境条件对生命史特征演化和分化的影响。例如，在高死亡风险的环境中，自然选择倾向于推动生命史特征向更大的后代大小演化，以提高幼体的生存率。这种适应性变化不仅影响了种群的结构，还改变了生态位特征的演化路径，从而扩大了分化发生的生产力范围。因此，生命史特征的优化能够降低分化所需的最低生产力阈值，使分化更容易发生。在模型2和模型3中，我们进一步探讨了生命史特征，如成熟大小和饮食转换时间的演化对分化的影响。这些模型展示了不同的种群结构和动态机制，但它们都一致地表明，生命史特征的适应性演化在促进生态分化方面起到了关键作用。

我们的研究揭示了生命史特征与生态分化之间的一个重要反馈机制。在生态分化过程中，个体的饮食行为会改变资源的可用性，进而影响个体的适应性。这种反馈机制能够形成频率依赖选择，从而引发生态分化。在模型1中，我们发现，当生命史特征（如后代大小）接近其最优值时，生态位特征的演化更容易进入一个频率依赖选择的区域，从而导致分化。在模型2和模型3中，我们进一步验证了这一机制的普遍性，发现无论生命史特征的具体类型如何，其适应性演化都能够在不同生态位之间促进分化。

通过分析多个模型，我们发现，生命史特征的适应性演化不仅影响生态分化发生的条件，还决定了分化后的多样性水平。例如，在突变率较高的谱系中，生命史特征能够更快地适应环境变化，从而在生态位特征上形成更显著的分化。这种分化可能在短时间内导致多个生态位的占据，从而形成较高的多样性。相比之下，突变率较低的谱系可能需要更长时间才能达到类似的分化效果，这表明生命史特征的演化速度是影响分化和多样性的重要因素。

此外，我们还发现，生态分化的过程可能会受到种群内部竞争模式的影响。例如，在某些情况下，种群中较小的个体可能更依赖于特定的资源，而较大的个体则可能能够利用更广泛的资源。这种竞争模式的差异可能会影响生态分化发生的可能性。如果较小个体之间的竞争更为激烈，那么它们可能无法有效地利用生态机会，从而抑制分化。在这种情况下，生命史特征的演化可能需要同时考虑多种资源的利用情况，以确保种群能够在生态机会和竞争之间找到平衡。

我们的研究还强调了将生命史演化与生态分化模型整合的重要性。通过这种整合，我们能够更全面地理解生命史特征如何通过改变种群的动态和资源利用效率来影响生态分化。未来的研究应进一步探索生命史特征演化对生态分化以外的生态过程的影响，例如物种共存和群落结构的形成。此外，还需要将生命史演化理论与其它生态和进化理论相结合，以更深入地揭示生物多样性的起源和维持机制。

总体而言，我们的研究揭示了生命史特征演化在生态分化中的核心作用。通过改变种群的结构和资源利用效率，生命史特征的演化能够促进频率依赖选择，从而推动生态分化。这种分化不仅在单一资源环境中可能发生，而且在多个资源环境中也具有普遍性。我们的研究为理解生命史特征如何通过生态反馈机制促进生物多样性提供了新的视角，并强调了在理论和实证研究中更全面地整合生命史演化和生态分化的重要性。未来的研究应进一步探索生命史特征演化对复杂生命周期物种的分化影响，以及其在不同生态条件下的适应性策略。这将有助于更深入地理解生物多样性的形成机制，并为保护和管理生物多样性提供科学依据。