树木年轮中的氧同位素能否用于检测叶片气孔对全球变化的响应？

《Global Change Biology》：Can Oxygen Isotopes in Tree Rings Be Used to Detect Stomatal Responses to Global Change?

气孔导度（g?）通过树轮δ1?O信号检测的敏感性分析表明，g?变化对δ1?O_trc的影响仅在存在Péclet效应且干旱气候条件下显著，且受直接气候因素（VPD、温度）干扰更大，导致难以明确区分g?变化与其他气候因素的贡献。

　　植物在应对大气二氧化碳浓度上升和气候变化时，其功能正在发生变化，这种变化通过调节植被与气候之间的相互作用来体现。树木和森林的生态生理反应尤为关键，因为森林覆盖了地球陆地面积的三分之一，并且占全球陆地碳汇的约91%。此外，森林在水循环中也扮演着重要角色，例如通过调节大气水分向陆地的输送、控制地表径流并回收40%的陆地降水。因此，理解树木气孔对全球变化的反应具有重要意义。

气孔调控二氧化碳进入叶片和水分从叶片中流出的通量，从而在这些生态生理变化中发挥核心作用。因此，研究气孔对全球变化的响应是至关重要的。然而，目前对于气孔反应的长期现场数据仍然有限。树轮稳定氧同位素比值（δ1?O???）被认为可以用来推断气孔反应的变化，因为气孔活动会影响叶片水分的同位素组成。然而，尽管已有研究利用δ1?O???趋势得出气孔通量（g?）在工业革命前的水平上没有显著变化的结论，但尚不清楚δ1?O???是否足够敏感，能够检测到由于二氧化碳增加和气候变迁所导致的g?变化的幅度。

研究发现，g?的变化对δ1?O???趋势的影响仅在存在Péclet效应（即叶片内部水分流动的动量效应）时才显著，而且仅在干旱气候条件下如此。相比之下，VPD（蒸气压差）和温度的长期增加，无论是否伴随g?的变化，对δ1?O???趋势的影响更为显著。因此，这一方法在使用时需要格外谨慎，因为很难明确地将δ1?O???的变化归因于g?的变化。尽管当前方法存在局限性，但仍有一些策略可用于改进这些研究，以更准确地检测长期g?趋势。

为了更好地理解δ1?O???趋势与g?变化之间的关系，研究者采用了当前的理论模型来评估δ1?O???趋势对二氧化碳和气候诱导的g?变化的敏感性。研究对象是一棵理想化的成熟树，在北半球温带气候条件下生长。研究模拟了从1901年到2023年间g?的变化，包括二氧化碳浓度的变化和气候条件的变化。研究还考虑了气候变化对δ1?O的直接影响，如通过CGD模型（Craig-Gordon-Dongmann方程）和蒸腾速率的变化。

研究结果显示，g?的变化对δ1?O???趋势的影响非常有限，特别是在没有Péclet效应的情况下。在存在Péclet效应的情况下，g?的变化仅在干旱气候条件下才可能对δ1?O???趋势产生显著影响。同时，温度和VPD的增加对δ1?O???趋势的影响远大于g?的变化。因此，利用δ1?O???趋势来推断g?的变化面临重大挑战。

研究进一步指出，尽管已有研究通过树轮δ1?O分析来评估g?的变化，但这些研究存在方法上的不足。例如，研究者在计算历史时期源水δ1?O变化时使用了空间显式模型，但这些模型对降水δ1?O趋势的估计并不准确。此外，研究者忽略了年际气候波动对δ1?O信号的背景噪声，这可能导致误判。Péclet效应可能在不同物种中存在差异，而当前的研究假设所有物种的Péclet效应强度相同，这可能并不准确。这些因素共同导致了当前方法在推断g?变化时的不确定性。

因此，研究建议未来的研究应更加关注这些限制因素，并采取改进措施以提高δ1?O???趋势对g?变化的敏感性。例如，研究建议通过现场实验来验证这些模型，特别是通过在自由大气二氧化碳富集（FACE）设施中比较气孔和δ1?O??的变化。此外，研究还建议采用位置特异性δ1?O分析，即分析树轮纤维素中每个氧位置的同位素组成，这可能有助于区分源水和叶片水分的同位素信号，从而提高对g?变化的检测能力。

综上所述，虽然树轮δ1?O分析在评估气孔反应的长期趋势方面具有潜力，但当前的方法仍存在显著的不确定性。因此，研究者呼吁在未来的研究中采取更严谨的方法，以确保δ1?O???趋势能够准确反映气孔变化，从而更好地理解植物对全球变化的响应。