综述：油菜素内酯感知的特异性及其在维管系统发育信号传导关键节点的整合机制

《The Plant Journal》：Specificity of brassinosteroid perception and its integration at signaling crossroads in vascular development

细胞自主性与非细胞自主性 brassinosteroid（BR）信号在植物根、茎、叶器官发育中起关键作用。研究揭示BR受体BRI1在根表皮特异性表达可调控内部组织生长，而BRL1/3在维管组织表达影响导管分化。单细胞测序显示BR信号在根皮质和表皮具有时空特异性调控，BES1/BZR1转录因子通过PP2A磷酸酶调节基因表达。值得注意的是，BR信号与肽激素（如CLE45/33）及机械信号存在交叉调控，例如BRI1可能通过竞争性抑制BAM3受体活性调控维管分化。未来需结合多组学技术解析BR信号在时空动态中的分子机制。

　　植物生长发育是一个高度协调的过程，涉及多种激素的精细调控。其中，油菜素内酯（Brassinosteroids，简称BR）作为一类重要的植物类固醇激素，在调控植物生长、发育可塑性以及应对环境胁迫方面发挥着关键作用。BR信号通路的研究在过去几十年中取得了显著进展，揭示了其在不同组织和细胞类型中的作用模式并非单一，而是具有高度的时空特异性。特别是近年来，随着组织特异性CRISPR技术、单细胞转录组学和先进成像技术的发展，BR感知的细胞自主性和非细胞自主性之间的关系变得更加清晰。本文将围绕BR信号的组织特异性调控机制，探讨其在植物不同部位，尤其是根部和茎部中的作用，以及其与其它信号通路的整合方式。

BR信号通路的核心受体是BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE 1（BRI1），它在根部组织中广泛表达。然而，传统遗传学研究曾暗示BR信号可能具有非细胞自主性，即一个细胞感知的BR信号可以影响其邻近或远处的细胞。这一观点在早期的互补实验中得到了支持，例如通过使用特定组织的启动子驱动BRI1的表达，可以部分恢复突变体的表型，如在根部和地上部分生长受阻的植物中，表达BRI1的突变体表现出生长恢复。然而，随着新技术的应用，越来越多的证据表明，BR信号在大多数情况下是细胞自主性的，即信号的感知和响应发生在同一细胞内，并且其作用高度依赖于细胞所处的微环境。

在根部的组织特异性研究中，发现不同细胞类型对BR信号的响应存在差异。例如，根尖分生组织中的细胞对BR信号的反应可能不同于根部皮层或中柱的细胞。单细胞转录组学分析显示，BR在不同组织中调控的基因集合是不同的，这表明BR信号在各个组织中可能执行不同的功能。此外，利用组织特异性CRISPR技术对BRI1进行敲除，发现即使在根部其他组织中BRI1表达正常，仅在表皮中敲除仍会导致根部生长的异常，说明表皮细胞在根部生长调控中扮演着关键角色。这一现象提示我们，BR信号可能通过非细胞自主性机制，从表皮传递到根部内部组织，从而协调整体生长。

然而，也有研究指出，某些组织中的BR信号可以独立地调控发育过程，而不依赖于其他组织的信号。例如，在茎部的机械应力响应中，BR信号通过促进细胞分裂和分化来调节茎的增粗和血管束的形成。这一过程似乎不依赖于BR在表皮中的感知，而是由内部组织的信号所主导。同样，在根部的形成层中，BR信号不仅影响细胞分裂，还调控细胞命运的决定，例如促进木质部细胞的分化。这些结果表明，BR信号在不同组织中可能通过不同的机制发挥作用，而这些机制可能涉及多种信号通路的整合。

BR信号的非细胞自主性可能涉及多种分子机制。一种可能性是，BR信号通过影响其他激素的分布和活动来实现其跨组织调控。例如，根部表皮中的BR信号可能通过激活生长素相关基因，从而促进分生组织中的细胞分裂，同时抑制木质部细胞的分化。这种调控模式表明，BR信号与其他激素如生长素之间存在复杂的交互作用。此外，机械信号也可能在非细胞自主性调控中起作用。当根部表皮细胞感知到BR信号后，可能会通过改变细胞壁的物理特性，从而影响相邻细胞的生长和分化。

BR信号还可能通过与其它肽激素信号通路的整合来实现其在不同组织中的特异性作用。例如，在根部的形成层中，BR信号与CLE45信号存在竞争关系。当BR和CLE45同时作用于形成层细胞时，它们的效应会相互抵消，从而影响木质部细胞的分化。这种竞争关系可能涉及共享的信号传导模块，如GSK3–BZR1/BES1模块，这表明BR信号和CLE信号可能通过共同的分子机制相互作用。

此外，一些研究发现，BR信号在不同组织中的作用可能受到特定的调控因子的影响。例如，在根部的形成层中，OPS和BRX蛋白可能通过调节细胞膜的脂质组成和生长素的极性运输，从而影响BRI1和BAM3等受体的活性。这种调控机制不仅限于BR信号，还可能与其他信号通路相互作用，形成复杂的信号网络。

总的来说，BR信号的调控机制是高度复杂的，它不仅依赖于受体的表达模式，还涉及多种信号通路的整合。随着研究的深入，我们逐渐认识到BR信号在植物生长发育中的作用远不止于简单的生长促进，而是通过细胞自主性和非细胞自主性的结合，实现对植物形态建成和生理响应的精细调控。未来的研究需要进一步揭示这些信号之间的相互作用机制，以及不同组织中BR信号的具体作用模式，从而更全面地理解BR在植物生长调控中的核心地位。