超越氮（N）和磷（P）的施肥：热带地面六足动物群落与微量元素密切相关

《Applied Soil Ecology》：Beyond N and P fertilization: Tropical ground hexapod communities are tied to micronutrients

土壤六足动物群落对氮磷添加无显著响应，微量营养素如钙、镁和钠与丰度、多样性及群落组成显著相关，揭示微量营养素在雨林生态中起关键调控作用。

　　这项研究聚焦于热带雨林土壤中微营养素对地面六足动物群落的影响。研究人员在法国圭亚那的两个热带雨林地点——Nouragues和Paracou森林中进行了氮（N）、磷（P）以及氮磷（NP）的田间施肥实验，以探讨这些宏量营养素如何影响六足动物的丰度、多样性以及群落组成。同时，研究还评估了钙（Ca）、钾（K）、镁（Mg）和钠（Na）等微营养素的可利用性对这些群落的潜在影响。研究结果表明，氮和磷的添加并未显著改变地面六足动物的群落结构，而钙、镁和钠则与六足动物的丰度呈正相关，钙和钾与OTU（操作分类单元）多样性密切相关，钙和钠则在塑造群落组成方面发挥了重要作用。这些发现挑战了长期以来关于宏量营养素失衡是地面六足动物群落主要驱动因素的假设，并强调了微营养素在评估土壤营养失衡和过度施肥影响方面的重要性。

全球范围内的营养失衡正在威胁生态系统的稳定性，并可能对人类福祉产生深远影响。随着农业和工业活动的增加，氮的输入量不断上升，尤其是在使用化肥和化石燃料的过程中，氮的沉积已达到土壤饱和的程度。相比之下，磷的输入量相对较小。这种宏量营养素的失衡可能对植物和动物的生理功能造成干扰，从而影响整个生态系统的运作。然而，尽管六足动物在生态系统中具有极高的多样性、总生物量和重要的生态功能，如加速氮和磷的循环，但它们对全球变化的响应仍然缺乏系统研究。因此，深入了解这些群落的驱动机制，尤其是营养素可利用性的变化是否是一个关键因素，对于预测土壤驱动的反馈机制至关重要。

此前的研究结果并不一致，有些研究表明氮和磷的添加可以促进或抑制热带六足动物的适应性。专注于磷添加的研究指出，这可能会增加枯枝落叶的分解速度、六足动物的密度和多样性，从而改变群落结构。另一方面，专注于氮添加的研究则认为，氮的增加可能控制植物的初级生产力，并导致食草性无脊椎动物的减少。此外，氮和磷可能相互限制，磷的可利用性可能依赖于氮的可用性以维持磷酸酶活性，从而加速磷的循环，甚至进一步加剧磷的限制。最近的研究还表明，磷的添加可能会通过化学反应增加土壤中易分解的碳或氮，进而影响土壤微生物。与此同时，氮的添加可能显著减少土壤中的可交换碱基阳离子，如钙、镁和钾，从而造成微营养素的限制。

微营养素，如钙、钾、镁和钠，因其在渗透调节和神经功能中的重要作用，可能比磷和氮对地面六足动物群落的影响更为关键。例如，钾是微营养素限制的典型代表，由于淋溶作用，其在土壤中的可利用性可能与氮和磷的限制程度相当。此外，钾和钠等微营养素可能在氮和磷的影响下发挥催化作用，甚至与氮共同限制植物生长。钙和镁的阳离子也与钾竞争植物的分配，进而影响六足动物的适应性。同样，钠在六足动物组织中的浓度通常高于枯枝落叶中的浓度，这表明钠在六足动物的生理功能中可能扮演重要角色。因此，有必要进一步研究宏量营养素添加和自然微营养素可利用性对土壤六足动物群落的相对影响。

为了评估这些影响，研究团队在法国圭亚那的两个热带雨林地点进行了氮、磷和氮磷的施肥实验。法国圭亚那以其贫瘠的土壤而闻名，这为研究土壤营养失衡对六足动物群落的影响提供了理想的环境。研究人员通过采集枯枝落叶和土壤样本，分析了钙、镁、钾和钠的浓度，并结合线性模型、典范相关分析（CCA）和方差分析（ANOVA）来评估这些营养素对六足动物群落的潜在影响。实验结果表明，氮和磷的添加并未显著改变六足动物的丰度、多样性或群落组成，而钙、镁和钠则与六足动物的丰度呈正相关，钙和钾与OTU多样性相关，钙和钠则对群落组成产生了显著影响。

研究团队还探讨了不同营养素对六足动物群落的影响机制。例如，钙在肌肉收缩和外骨骼硬化中起着关键作用，而钠则在膜转运和神经活动中扮演重要角色。此外，镁可能参与外骨骼的硬化过程。这些微营养素的浓度变化可能对六足动物的生理状态和适应性产生深远影响。然而，研究并未发现氮和磷的添加对微营养素的可利用性产生显著影响，尽管在控制条件下，氮的添加导致了土壤中钠浓度的降低。这表明，微营养素的可利用性可能主要受到自然条件的调控，而非宏量营养素添加的直接影响。

研究还指出，虽然实验结果显示氮和磷的添加并未显著改变六足动物的群落结构，但这些营养素可能通过影响植物的生长和枯枝落叶的组成，间接影响六足动物的生存条件。例如，氮的添加可能促进植物的生长，从而增加六足动物的食物资源，而磷的添加可能通过改变土壤的化学性质，间接影响六足动物的生理需求。因此，虽然微营养素的直接作用更为显著，但宏量营养素的间接影响也不容忽视。

此外，研究团队强调了微营养素在生态系统中的重要性，并建议未来的研究应更加关注这些营养素对土壤六足动物群落的影响。微营养素的浓度变化可能对不同种类的六足动物产生不同的影响，例如，某些种类可能对钙的需求更高，而另一些则可能对钠更为敏感。因此，进一步的研究需要考虑不同六足动物种类之间的生理差异，以及它们如何响应不同的营养素变化。

研究方法方面，团队采用了DNA条形码技术对六足动物群落进行分子特征分析，以更准确地识别和分类这些生物。通过这种方法，研究人员能够更全面地了解六足动物的多样性及其对营养素变化的响应。实验设计包括多个处理组，如对照组、氮添加组、磷添加组和氮磷添加组，并结合不同的地形位置进行分析，以确保结果的全面性和可靠性。此外，研究团队还采用了严格的统计分析方法，包括线性模型、典范相关分析和方差分析，以确保数据的准确性和结果的科学性。

研究结果不仅为理解热带雨林土壤中六足动物群落的驱动机制提供了新的视角，还为全球变化背景下土壤生态系统的研究提供了重要的参考。通过揭示微营养素在六足动物群落中的关键作用，这项研究强调了在评估土壤营养失衡和过度施肥影响时，不能忽视微营养素的作用。同时，研究也指出，未来的研究应更加关注微营养素与宏量营养素之间的相互作用，以及它们如何共同影响土壤六足动物的生存和繁衍。

此外，研究团队还强调了方法论的重要性，尤其是在评估群落变化作为生物体状态的指示时。他们指出，六足动物群落的变化可能反映了环境过滤过程，即不同物种如何适应其所在的生态位。然而，大多数物种的生态位和其与周围环境的相互作用仍不明确，这限制了我们对土壤昆虫群落的全面理解。因此，未来的研究需要结合更精细的分类水平，以揭示微营养素在不同六足动物种类中的具体作用。

总体而言，这项研究通过综合分析宏量和微营养素对地面六足动物群落的影响，揭示了微营养素在维持这些群落多样性中的关键作用。研究结果表明，尽管氮和磷的添加可能对植物生长和枯枝落叶的组成产生影响，但它们对六足动物的直接作用并不显著。相反，钙、镁和钠等微营养素的可利用性与六足动物的丰度和多样性密切相关。这些发现为未来研究土壤生态系统中的营养失衡提供了重要的理论依据，并呼吁科学家在评估土壤营养素对生物群落的影响时，应更加重视微营养素的作用。