综述：社会环境和雌性配偶选择

《Journal of Ethology》：The social environment and female mate choice

本综述系统探讨了社会环境影响雌性配偶选择（Mate Choice）的机制与进化后果。文章重点分析了社会环境如何调控雌性择偶投入度（Choosiness）、偏好方向（Preference Direction）及偏好强度（Preference Strength），并引入间接遗传效应（IGE）和基因型-社会环境互作（GSEI）等概念，揭示了社会环境与配偶选择的协同进化关系。作者强调该领域对解决实验可重复性危机和深化性选择理论具有重要意义。

　　

雌性配偶选择作为性选择的核心机制，深刻影响着行为、形态和生活史的进化轨迹。尽管其重要性毋庸置疑，但雌性择偶决策如何受制于其所处的社会环境，仍是学界亟待厘清的关键问题。这篇综述旨在系统梳理社会环境对雌性配偶选择的多维度影响，并探讨其深远的进化意义。

定义配偶选择

雌性配偶选择可解构为两大要素：偏好（Preference）和择偶投入度（Choosiness）。偏好描述了雌性如何对雄性表型进行排序，通常以偏好函数来表征——即雄性表型与雌性反应之间的关系图谱。

偏好函数的形态揭示了雌性施加于雄性的选择形式（如定向选择、稳定化选择）以及偏好强度。择偶投入度则衡量雌性在择偶过程中投入的努力程度，投入度高的雌性会花费更长时间择偶或评估更多雄性后才会交配。最终，雌性实际交配的雄性是其在可用雄性池中偏好的现实体现。

社会环境对雌性择偶投入度和偏好强度的影响

社会环境通过影响择偶成本至关重要地调控着雌性的择偶投入度。配偶选择本身代价高昂，包括搜寻和拒绝配偶的能量消耗、被捕食风险以及交配延迟。可用雄性的数量是决定成本的关键因素，其受总体种群密度和操作性别比（OSR）影响。一般而言，当雄性丰度较高时，雌性拒绝配偶的风险较低，找到更高质量配偶的机会更大，因此择偶投入度会更高。例如，灌丛蟋蟀（Xederra charactus）雌性在高密度环境中会评估更多雄性并拒绝更多潜在配偶；萤火虫（Photinus ignitus）、田野蟋蟀（Teleogryllus oceanicus）和狼蛛（Schizocosa ocreata）的雌性在低雄性密度下表现出更宽的偏好范围或更易接近雄性。在Enchenopa角蝉中，母代产卵聚集密度甚至能通过母体效应影响后代雌性的偏好强度。

然而，当拒绝雄性的代价过高时（如能量消耗大或受伤风险高），高雄性密度反而可能导致雌性择偶投入度下降，出现“便利性多雌交配”（Convenience Polyandry）。水黾（Gerris buenoi）即是一例，其雌性在雄性密度升高时择偶投入度降低。高密度环境还可能引发“混淆效应”，使雌性在众多雄性中做出选择的认知和感官需求激增，从而降低选择准确性，如在招潮蟹（Uca mjoebergi）和小蜡螟（Achroia grisella）中的观察所示。

此外，社会环境传递的关于雄性质量的信息也会影响最优择偶投入度。雌性能通过求偶经历学习雄性质量，例如，先前被大体型雄性求偶过的处女果蝇（Drosophila melanogaster）后续更不愿与小体型雄性交配。在存在相互配偶选择的物种中，雌性对自身相对于社会群体质量的感知也可能影响其择偶投入度。

社会环境对雌性偏好方向的影响

性印记

早期社会互动通过性印记深刻影响雌性后续的配偶偏好。印记对象的选择具有重要进化意义。理论预测，父亲通常是最佳印记模型，因其最可能携带高适合度线索。斑胸草雀（Taeniopygia guttata）雌性偏好与实验操控的父亲表型相似的雄性，支持了这一预测。若无父亲， imprinting on mothers or even strangers can be beneficial。缺乏父系照顾的慈鲷（Mbipia mbipi, M. lutea）和狼蛛（S. ocreata）即表现出此类印记。相反，孔雀鱼（Poecilia reticulata）和黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）的雌性则偏好与先前 encountered phenotypes 不同的个体。印记方向（偏好熟悉或不相似表型）的差异可能与防止杂交和近交有关。

配偶选择复制

成年期社会互动同样影响择偶决策。配偶选择复制指雌性通过观察同种个体间的性互动获取社会信息，并以此为基础做出选择。在孔雀鱼的经典研究中，雌性在观察到模型雌性偏好其最初拒绝的雄性后，许多个体会反转其偏好。复制行为在年轻或无经验的雌性中更常见，可能因为复制能降低信息获取成本。配偶选择复制能通过正反馈迅速放大某些雄性的交配成功 skew，从而驱动偏好分化和物种形成，但其对建立性状-偏好连锁不平衡（Fisher-Lande模型的关键）的作用可能较弱，因为雌性常复制非亲属的偏好。

观众效应

个体的偏好会因是否被观察（及被谁观察）而调整，即观众效应。虽然对雄性的观众效应研究较多，但对雌性的研究相对有限。在一年生鳉鱼Millerichthys robustus中，无观众时雌性对雄性体型无偏好，但有观众时则偏好占据高质量领地的大体型雄性，表明竞争信号（观众存在）可能提升了雌性的整体繁殖投入和择偶投入度。

社会环境中亲缘关系

潜在配偶的亲缘关系影响最优交配决策。虽然近交可能带来适合度代价，促进了对不相似表型的印记，但近交回避并非普遍现象。近交能提高亲子亲缘系数（全同胞后代可达0.75），并可能通过“清除”（Purging）有害隐性等位基因来降低后续近交成本。因此，选择可能偏向于一定程度的近交偏好或回避，这取决于近交衰退程度与拒绝亲属配偶的成本之间的权衡，而后者深受社会环境（如种群大小和结构）影响。此外，竞争雄性间的亲缘关系高低可能影响其对雌性的伤害程度，进而影响雌性交配意愿。

群体构成与频率依赖性表型

偏好与否可能取决于表型在群体中的频率。绿剑尾鱼（X. helleri）雌性偏好最稀有的雄性表型，类似现象见于孔雀鱼和果蝇。对稀有表型的偏好可能源于其较低的病媒传播风险、不易吸引捕食者、降低近交风险或反映了一般性的新异刺激偏好。在食蚊鱼（Gambusia holbrooki）中，雌性偏好还受环境中其他雌性频率影响：单独时雌性回避“活跃”雄性以降低骚扰成本，但在全雌鱼群中则偏好此类雄性，反映了群体降低骚扰成本（类似自私集群效应）后，雌性能更自由地选择具有遗传收益的雄性。

社会环境与配偶选择的协同进化

社会环境与非生物环境的关键区别在于其包含基因，因此社会环境本身能够进化。个体既是社会环境的体验者和响应者，也影响着其他个体所体验的社会环境，这种反馈意味着焦点性状与社会环境可能协同进化。当环境包含基因时，个体表型（如配偶偏好， z）可表示为包含直接遗传效应（DGE）、间接遗传效应（IGE）、基因型-社会环境互作（GSEI）和环境随机效应的线性方程。DGE与IGE间的正协方差可加速进化响应，而负协方差则起阻碍作用。基因型-社会环境互作模型预测，选择会建立焦点基因型与社会环境基因型间的协方差，导致比无基因环境更快速、动态、不可预测的性状进化。

尽管越来越多研究显示社会环境中的基因影响焦点个体的性选择性状表达（IGEs），但专门关注配偶选择的研究仍较少。一项对Enchenopa角蝉的研究发现，发育期经历的社会环境遗传变异会改变雌性对雄性鸣叫信号的偏好，且暴露于高密度环境的雌性成年后偏好更高频率的鸣叫。这种IGE有助于维持种群内雄性求偶信号的变异，并因正遗传反馈促进种群间进化分歧。另一项对双斑蟋（Gryllus bimaculatus）的研究揭示了雌性吸引力（量化为影响雄性交配行为的IGE）与雄性睾丸大小间的正遗传协方差。此外，在黑腹果蝇中，与先前配偶互动产生的IGE会影响当前配偶偏好，但在葬甲（Nicrophorus vespilloides）中仅发现当前互动的IGE，而无交配前雄性竞争的二级IGE。关于配偶选择中GSEI的研究更为罕见，这与其在性选择中的理论重要性形成反差。

总结与未来方向

社会环境能影响两性的择偶投入度和偏好、强化或削弱婚前婚后性选择强度，甚至改变性别角色。然而，其影响复杂，许多问题尚待澄清。例如，近期元分析揭示了社会环境（尤其是密度）对雌性择偶投入度存在一致但微弱的影响，其下隐藏着巨大的异质性。在偏好方面，理论预测缺乏充分的实证支持。

多个悬而未决的问题亟待探索：不同物种的雌性印记目标是否与理论一致？当雄性质量依赖于社会环境时，雌性偏好是否会随之改变？社会经验改变的配偶选择对雌性适合度有何后果？间接遗传效应和社会上位效应如何影响配偶选择？基因型-环境互作在配偶选择中有多普遍？配偶选择复制是否会削弱性选择核心模型中的性状-偏好相关性？社会环境对实验结果和测定重复性有多大影响？

特别值得注意的是，性选择研究者需更加关注可能混淆实验结果的社会环境效应。例如，雄性黑腹果蝇的饲养社会环境（单独、单性组、混合性别组）差异可能影响其交配行为测定结果。检验社会环境效应有助于确定方法论差异是否是性选择文献中结果冲突和残留误差的来源之一。

剖析社会环境对雌性配偶选择的复杂影响固然充满挑战，但已有的成熟理论体系和完善的统计工具（如Kilmer等人2017年提出的方法）为解决这些未解之谜奠定了坚实基础，预示着该领域广阔的研究前景。