一种发现于中国甘肃省宝鸡山盆地中侏罗世的新种Coniopteris（属于Dicksoniaceae科），并对其异形小羽片特征进行了探讨

《Reumatología Clínica》：A new Coniopteris (Dicksoniaceae) from the Middle Jurassic of the Baojishan Basin, Gansu, China, with discussion on its heteromorphic pinnule characteristics

该研究在中侏罗世包金山盆地发现新物种Coniopteris baojishanensis，通过形态与微结构分析揭示其异形羽片适应低光湿润环境，为古植物群及气候研究提供新资料。

　　这一研究报道了一种新的蕨类植物物种——*Coniopteris baojishanensis*，其化石发现于中国甘肃省的宝鸡山盆地中侏罗世姚家沟组地层中。*Coniopteris* 是一个在中生代时期广泛分布且种类繁多的蕨类属，具有重要的生态和气候指示意义。该研究结合宏观形态学与微观结构特征，对这一新物种进行了详细描述，并探讨了其异形羽片（heteromorphic pinnules）的演化分布模式及其生态适应性。

### 新物种的形态特征

*Coniopteris baojishanensis* 的叶（frond）呈矛形（lanceolate），至少为二回羽状（bipinnate）。最终的羽片（ultimate pinnae）上具有一个基部异形羽片对，其中朝向叶轴（acroscopic）的一侧为分枝状（dendritic），而叶轴另一侧（basiscopic）则呈现类似鸟足的形态（bird-foot-like）。叶轴具有显著的纵向脊（longitudinal ridge），表明其结构上的独特性。不育羽片（sterile pinnules）呈长卵形（elongate-ovate），而育羽片（fertile pinnules）则略微收缩，呈卵形（ovate）。

在宏观形态学上，该物种的叶轴较粗，约2毫米宽，且叶轴上具有一条明显的纵向脊。最终的羽片呈线形或狭长矛形，与叶轴形成45°–65°的角度，长度约为5.3厘米，宽度在0.5–1.0厘米之间。相邻羽片间距为1–1.5厘米，且不重叠。更完整的羽片上，具有近16对羽片，显示出其复杂的结构特征。

在微观结构上，该物种的叶表皮细胞（epidermal cells）呈薄壁、矩形、正方形或不规则多边形，细胞壁光滑。孢子（spores）呈四面体，直径在33–53微米之间，极面观呈圆形三角形，赤道面观呈椭圆形。孢子表面光滑或呈现细颗粒状（finely granular），在孢子缝（triradiate suture）附近有细微的点状结构（minute puncta）。这些微观特征与已知的其他*Coniopteris*物种存在差异，进一步支持了其作为新物种的地位。

### 异形羽片的演化模式

研究还对*Coniopteris*属中异形羽片的演化模式进行了初步分析。结果显示，异形羽片最早出现在早侏罗世，但当时种类较少且形态较为简单。到了中侏罗世，异形羽片的种类数量达到高峰，约66%的*Coniopteris*物种表现出这种特征，且形态变得更加复杂，如鸟足状和分枝状等。到了白垩纪，异形羽片的数量明显减少，通常被认为不再发展。这种时间上的分布模式表明，异形羽片可能在特定的生态环境中演化，例如湿润、低光照的下层植被环境。

异形羽片的出现与煤层的分布存在密切关联。在具有异形羽片的*Coniopteris*物种中，87%的物种与煤层共生。煤层通常指示湿润的沉积环境，因此这种空间上的关联性可能意味着，湿润的环境是异形羽片演化的关键驱动因素。在低光照的下层植被环境中，植物需要通过增加叶片面积或提高叶片的解剖程度来增强光捕获能力，从而提高光合作用效率，增强其在生态系统中的竞争力。

### 与现存物种的比较

通过与其他中侏罗世*Coniopteris*物种的比较，发现该新物种在多个方面具有显著特征。例如，其叶轴具有明显的纵向脊，而大多数类似物种的叶轴则较为光滑。此外，该物种的异形羽片具有双侧异形（bilateral heteromorphy），其中朝向叶轴的一侧为分枝状，而叶轴另一侧为鸟足状，这一特征在其他*Coniopteris*物种中较为罕见。孢子的形态也显示出独特性，例如其缝的长度达到半径的2/3，且具有轻微的隆起和加厚。

### 生态适应性与进化意义

异形羽片作为*Coniopteris*的一个重要特征，可能反映了其对特定生态环境的适应策略。在中生代时期，*Coniopteris*常与其他高大的木本植物共生，如银杏类、苏铁类、裸子植物和石松类等。这些植物构成了主要的树冠层，而*Coniopteris*则生长在下层植被中，处于低光照的环境中。现代研究表明，叶片面积直接影响光截获能力，植物在低光照条件下通过增加叶片面积和比叶面积（specific leaf area）来提高竞争力。因此，*Coniopteris*的异形羽片可能通过增加叶片面积或提高解剖程度，从而增强光捕获能力，提升光合作用效率。

在该研究中，异形羽片的解剖程度通常高于普通羽片，这可能使其在竞争激烈的下层植被中占据优势。此外，异形羽片的形态多样性也表明，该属在中侏罗世时期经历了显著的形态演化，这可能与其所处的生态环境变化有关。例如，随着气候的变化，湿润环境的扩张可能促进了异形羽片的多样化发展，而白垩纪时期的环境变化则可能抑制了这一特征的进一步演化。

### 研究意义与未来方向

该研究不仅增加了中国*Coniopteris*化石记录的多样性，还为理解其异形羽片的形成机制提供了新的线索。通过分析宏观与微观特征，研究者揭示了异形羽片的演化趋势及其与生态环境之间的关系。这一发现有助于进一步了解中生代时期的植物群落结构、生态适应策略以及气候变化对植物演化的影响。

未来的研究可以进一步探讨*Coniopteris*异形羽片的形成机制，包括其在不同环境下的适应性表现。此外，结合分子生物学和古气候重建技术，可以更深入地研究这一属的演化历史及其在全球范围内的分布模式。这些研究将有助于更全面地理解中生代时期的植物多样性及其与环境变化之间的相互作用。