综述：亚硝酸盐对鱼类的毒性影响及干预策略

《Environmental Research》：Toxic impacts of nitrite on fish and intervention strategies

水产养殖中硝酸盐的毒性机制、影响因素及管理策略研究。硝酸盐来源于饲料蛋白分解及有机物降解，通过鳃部氯离子通道进入鱼类血液，引发氧化应激、免疫抑制、血红蛋白功能异常及细胞凋亡。其毒性受水温、盐度、溶解氧及暴露时长等环境因素调控。管理措施包括优化营养配比、强化生物过滤及实时水质监测。

　　

曹洁|梅军|玛丽安娜·特莱斯|谢静|托特·路易斯

上海海洋大学食品科学与技术学院，中国上海 201306

摘要

在水产养殖中，集约化和循环系统会因微生物对蛋白质代谢产生的氨进行硝化作用而增加亚硝酸盐的生成。在特定情况下，天然水中也可能含有亚硝酸盐。在水生系统中，鱼类容易受到亚硝酸盐的毒性影响，亚硝酸盐通过鳃上皮中的氯通道进入体内，扰乱离子调节。作为一种众所周知的水生毒素，亚硝酸盐会影响水生动物的生长、血液的携氧能力以及生理平衡，包括氧化损伤、免疫反应异常、内质网应激和细胞凋亡。亚硝酸盐对鱼类的毒性受多种环境和生物因素的影响，如温度、盐度、溶解氧水平、氨含量、生命阶段以及暴露时间。因此，要有效管理亚硝酸盐，需要全面了解这些因素。已经开发出多种方法和管理技术来应对亚硝酸盐带来的压力。采用改进的营养措施（例如在饲料中添加抗氧化剂）结合高效的生物过滤器，已被证明可以减轻亚硝酸盐的负面影响。本综述回顾了亚硝酸盐对鱼类的各种毒性作用、影响其毒性的因素，并提出了降低亚硝酸盐毒性的管理策略，为农民和研究人员等利益相关者提供了可持续发展水产养殖的参考。

引言

亚硝酸盐是生态系统氮循环中的重要组成部分，也是细菌反硝化和硝化作用的中间产物（Kroupova等人，2005年）。亚硝酸盐在天然水中普遍存在，也是水产养殖水中常见的污染物之一（Kroupova等人，2018年）。在天然水中，亚硝酸盐通常与硝酸盐和氨态氮共存，通过细菌的反硝化和硝化作用可以在低浓度下得到控制（Kim等人，2020年）。硝酸盐（NO₃^?）的生物利用率低于亚硝酸盐（NO₂^?）。亚硝酸盐可以从水中进入鱼类体内并转化为氧化态（NO₃^?），这也可能对细胞造成损伤（Kim等人，2019年）。当外部氮浓度升高并超过细菌的代谢能力时，会破坏硝化作用和反硝化作用之间的动态平衡，导致亚硝酸盐过量积累，从而降低水质并使其浓度达到对水生动物有毒的程度（Jensen，2003年）。在水产养殖系统中，氮主要来源于饲料、水生动物的排泄物以及沉积物中有机化合物的分解。蓝细菌的固氮作用也是氮的一个重要来源（Zehr，2011年）（图1）。

亚硝酸盐在水产养殖中的存在主要是由于蛋白质消化产生的氨和亚硝酸盐对水生动物健康的危害。研究表明，暴露于低浓度的亚硝酸盐（0.5–1 mg NO₂^?/L）会导致组织病理损伤，降低食欲，并显著影响鱼类的生长性能（Bian等人，2025年；Li等人，2019年；Zhang等人，2023年）。此外，高浓度的亚硝酸盐还会直接导致鱼类死亡。本综述讨论了亚硝酸盐对鱼类的毒性作用、影响其毒性的因素、生理、血液学和免疫学反应，以及可用的缓解亚硝酸盐压力的策略。

亚硝酸盐的吸收

亚硝酸盐主要通过两种方式进入鱼类体内：离子交换和扩散。淡水鱼体液的渗透压高于周围水体的渗透压（Rind等人，2017年）。鳃不仅从水中过滤氧气，还从水环境中吸收离子以补充离子的损失（Shrivastava等人，2019年）。通过碳酸酐酶（CA）的作用，外部水环境中的氯离子（Cl^?）被吸收进入鱼的上皮细胞

亚硝酸盐的毒性

当鱼类暴露于高浓度的亚硝酸盐时，亚硝酸盐会占据鳃上皮细胞膜上的氯离子（Cl^?）吸收位点，通过竞争性抑制阻止氯离子被鳃上皮细胞吸收（Gutirrez等人，2019年；Kim等人，2022年）。因此，亚硝酸盐（NO₂^?）可以穿过鳃上皮细胞并在血浆中积累，与氧合血红蛋白分子反应形成高铁血红蛋白（metHb）或氧化血红蛋白，从而降低血液的携氧能力

温度、pH值和氧气

在高温条件下暴露于亚硝酸盐时，鱼类对氧气的需求会增加。Huang等人（2020年）记录了在27°C、30°C和33°C下亚硝酸盐暴露对养殖的华丽刀鱼（Chitala ornate）90天内生长的影响。他们发现，在高温下暴露于亚硝酸盐会导致鱼类出现呼吸性酸中毒，表现为二氧化碳分压（PCO₂）显著升高，从而导致存活率大幅下降。Kroupova等人（2006年）也发现了类似现象

亚硝酸盐对鱼类生理的影响

暴露于高浓度亚硝酸盐的鱼类可能会表现出多种行为、生理、血液学和组织学变化（Gao等人，2019年；Miranda等人，2022年）。变化的程度主要取决于鱼类种类和暴露时间。图3总结了亚硝酸盐暴露对鱼类造成的主要生理、代谢和免疫学变化。常见的急性毒性效应包括过度炎症、组织学改变和内质网应激

养殖系统中亚硝酸盐的管理

当亚硝酸盐在养殖系统中开始积累时，最终会对水生动物造成致命影响。在管理良好的养殖系统中，亚硝酸盐很少积累到有毒浓度。然而，即使亚硝酸盐含量低于毒性水平，也可能在养殖系统中产生亚致死效应。水产养殖集约化的主要后果是养殖水体中氮浓度的显著增加。此外，鱼类排泄物和未食用的饲料的分解也会产生氮

结论

本综述强调了亚硝酸盐毒性对鱼类的多方面影响，并探讨了当前的缓解策略。亚硝酸盐暴露会对鱼类产生多种毒性作用，影响其生理功能和生存能力。其中最主要的影响是氧化应激，这是由于活性氧（ROS）的过量产生所致。作为响应，鱼类会激活抗氧化防御系统，包括SOD、CAT、GSH-Px和GST等酶来对抗氧化损伤。

作者贡献声明

曹洁：撰写——初稿、可视化、软件使用、调查、概念构思。梅军：撰写——审稿与编辑、调查、数据整理。玛丽安娜·特莱斯：撰写——审稿与编辑、监督、数据分析。谢静：撰写——审稿与编辑、监督、资源调配、项目管理、概念构思。托特·路易斯：撰写——审稿与编辑、监督、数据分析。

参与同意

所有作者均同意参与本研究。

资助

本研究得到了国家重点研发计划（2023YFD2401402）、中国农业研究系统专项基金（CARS-47）以及中国 Scholarship Council（项目编号202408310278）的支持。

利益冲突声明

作者声明本手稿不存在利益冲突。