海豚脊柱形态进化趋势：生态适应与系统发育制约的模块化交互作用

《BMC Ecology and Evolution》：Evolutionary trends in the vertebral morphology of extant Delphinidae

本研究针对海豚科(Delphinidae)脊柱形态进化机制这一科学问题，通过三维地标点几何形态测量学(Geometric Morphometrics)和系统发育比较方法(Phylogenetic Comparative Methods)，揭示了脊柱不同区域受到生态适应、体型大小(Allometry)和系统发育信号(Phylogenetic Signal)的差异化影响。研究发现在脊柱前胸区(Th)和胸躯干过渡区(ThTo)，生态和体型大小因素主导形态变异(Kmult值低)，而在躯干中部(Tm)和尾柄区(TS)则保持强烈的系统发育保守信号(Kmult≥0.8)。这一模块化进化模式为理解海豚科适应性辐射提供了新的形态学证据。

　　

在广阔的海洋中，海豚以其优雅的游动姿态和卓越的游泳能力而闻名。作为齿鲸类中最成功的家族之一，海豚科(Delphinidae)包含了约38个现存物种，占据了所有现存齿鲸物种的近一半。这一惊人的多样性是在相对较短的地质时间尺度上（中新世中期至上新世，约10-15百万年）通过快速的谱系分化形成的。然而，这种生态多样性的形态基础，特别是与游泳能力密切相关的脊柱形态的进化机制，至今尚未得到充分阐释。

脊柱作为海豚运动系统的核心结构，其形态特征直接影响到游泳模式、捕食效率和逃避天敌的能力。尽管先前的研究已经注意到脊柱形态与生态习性之间存在关联，但很少有人从系统发育框架下量化分析进化趋势，同时考虑生态适应、体型大小和系统发育历史对脊柱形态的交互影响。理解这些因素如何共同塑造脊柱形态，对于揭示海豚科适应性辐射的机制具有重要意义。

在这项发表于《BMC Ecology and Evolution》的研究中，Marchesi等人采用三维几何形态测量学和系统发育比较方法，对24种海豚的五个脊柱区域（前胸Th、胸躯干过渡ThTo、躯干中部Tm、鞍点SP和尾柄TS）进行了综合分析。研究旨在回答一个核心问题：海豚脊柱形态的进化在多大程度上受到系统发育制约、生态适应和体型效应的共同影响？这些影响又如何沿着脊柱的不同区域变化？

为了开展这项研究，研究人员收集了来自128个标本的524个椎骨，涵盖了24种海豚物种。他们使用三维地标点(Landmarks)和半地标点(Semilandmarks)对每个椎骨进行数字化表征，并通过广义最小二乘普氏分析(Generalized Least-Squares Procrustes Analysis)消除位置、方向和大小的影响，获得纯粹的形态信息。 centroid size（CS）被用作体型大小的代理变量。

研究采用了多种系统发育形态学分析方法，包括系统发育形态空间分析(Phylomorphospace Analysis, PA)、系统发育主成分分析(Phylogenetic Principal Component Analysis, PhyPCA)和系统发育对齐成分分析(Phylogenetically Aligned Component Analysis, PACA)。这些方法有助于区分数据中存在的不同信号（生态、系统发育和体型）。此外，研究人员还使用K_mult统计量量化系统发育信号，并通过系统发育广义最小二乘法(Phylogenetic Generalized Least Squares, PGLS)评估生态和体型因素对形态变异的解释力度。

成分分析揭示形态空间模式

通过三种不同的系统发育排序方法（PA、PhyPCA和PACA），研究人员发现不同脊柱区域在形态空间中的分布模式存在明显差异。在前胸(Th)区域，海豚亚科(Delphininae)和领航鲸亚科(Globicephalinae)的物种在形态空间中广泛分布，而斑纹海豚亚科(Lissodelphininae)尽管栖息地不同，却占据着相对受限的形态空间。特别值得注意的是，具有特殊栖息地需求的物种（如深潜、河湾栖息或极快游泳物种）与它们最近的亲属表现出明显 divergence。

在胸躯干过渡区(ThTo)，沿海物种聚集在相邻区域，没有明显的亚科分化。而在躯干中部(Tm)，物种按栖息地分组，不受亚科界限的限制。在海豚亚科和斑纹海豚亚科中，具有特殊栖息地需求（沿海、河湾）的物种与远洋和混合栖息地的亲属明显不同。极远洋的南方斑纹海豚(Lissodelphis peronii)在所有海豚中形态独特。

系统发育、栖息地和体型作为影响因素

系统发育信号分析显示，脊柱不同区域的K_mult值存在显著差异。体型(centroid size)仅在三个后部区域（Tm、SP和TS）检测到系统发育信号，且K_mult和Z值较低。对于形状数据，最高的K_mult值出现在Tm和TS区域，尤其是在TS区域，K_mult值接近1，表明这些区域存在强烈的系统发育保守性。

PGLS分析结果显示，在考虑了系统发育关系后，体型对ThTo和SP区域的形状有显著影响，但效应大小(Z)和解释方差(R2)相对较低。栖息地作为影响因子在ThTo、Tm和SP三个区域显著，Z值超过3.2，R2值范围从0.31(SP)到0.43(Tm)，表明栖息地对这些区域的形态变异有重要解释力。

mult，(B)Z分数，显著性水平指示：p<0.05(),p<0.01(),p≤0.001(**)'>

信号交互作用

研究发现不同信号沿着脊柱柱以不同比例共存。在前胸(Th)和胸躯干过渡区(ThTo)，系统发育信号较低，而栖息地和体型显示出显著效应，解释了形态变异的重要部分。相反，在躯干中部(Tm)和尾柄(TS)以及较小程度上的鞍点(SP)，强烈的系统发育信号与显著的生态信号共存，表明在这些区域，系统发育历史和生态因素共同影响形态进化。

这种模式表明，在海豚科家族水平上，Th和ThTo的脊柱形态部分受到系统发育制约，但更重要的是受到生态或体型等因素的影响。相比之下，Tm、SP和TS的脊柱形态主要受到系统发育约束。然而，对于快速游泳海洋物种生物力学关键的三个区域（ThTo、Tm和SP），生态信号仍然非常重要，突出了生态因素在相对精细尺度上的作用。

维度与层级过程

表型进化被广泛认为是一个多变量过程，复杂性状如形状在相关维度中进化。在这种情况下，系统发育信号也可能分离到数据的多个维度中。本研究所有情况下的K_mult值都低于1，生态和系统发育信号的同时存在，以及排序分析的结果共同表明，多种信号（生态、体型和系统发育）影响着脊柱形态。

脊柱柱是一个模块化结构，受到层级发育过程的影响，产生能够独立修改的表型单元。研究结果表明，不同的进化信号可能沿着骨骼的不同区域、系统发育水平和形状维度，差异化地影响海豚的脊柱形态。在家族水平上，Th和ThTo的脊柱形态部分受到系统发育制约，但更重要的是受到其他因素（如生态或体型）的影响。相比之下，Tm、SP和TS的脊柱形态主要受到系统发育约束。

方法论意义与未来方向

本研究采用了布朗运动(Brownian Motion, BM)框架，这仍然是研究高维形态测量数据中宏观进化模式最常用和有用的模型，没有对适应性最优值的强假设。未来的研究可以结合降维方法和基于奥恩斯坦-乌伦贝克(Ornstein-Uhlenbeck, OU)的模型，开始测试明确的适应性假设。

理想情况下，需要允许直接从高维数据估计参数的方法学发展，以严格评估栖息地驱动的约束和脊柱形态的趋同。此外，随着将种内变异纳入PGLS分析的最新方法发展，未来的研究还应探索考虑种内变异性如何影响生态和系统发育信号的估计。这对于海豚科尤其相关，因为椎骨数量和形状的种内变异可能影响功能解释。

研究结论与意义

本研究揭示了海豚脊柱形态反映了生态适应和系统发育制约的动态交互作用，这种作用沿着脊柱柱变化。胸部和胸躯干边界主要受到体型和栖息地的影响，导致系统发育约束较低，而躯干中部、鞍点和尾柄保持强烈的系统发育信号，反映了亚科水平的形态保守性。值得注意的是，快速游泳物种的躯干中部形态相似性，无论其谱系如何，突显了它们的功能相关性。

这些发现证明了脊柱模块化如何允许沿着脊柱柱的差异化进化，并为海洋海豚的适应性辐射提供了新的见解。脊柱的模块化性质使得不同区域能够独立响应不同的选择压力，这可能是海豚科成功辐射的关键因素之一。前部区域（胸部和胸躯干过渡区）的形态可塑性使物种能够适应特定的生态需求，而后部区域（特别是躯干中部和尾柄）的保守性则保持了核心游泳功能的基本蓝图。

这项研究不仅增进了我们对海豚脊柱进化机制的理解，也为研究其他脊椎动物群的复杂性状进化提供了方法论框架。通过整合三维形态测量、系统发育比较和生态数据分析，研究人员能够揭示传统单变量方法可能忽略的复杂进化模式。未来的工作，包括进化模型和考虑种内变异，将有助于澄清轴向运动结构的宏观进化趋势，为理解海洋哺乳动物的适应性和多样性提供更全面的视角。