巴西热带里奥多塞河沿岸不同河岸森林中树木的生态策略

《Austral Ecology》：Ecological Strategies of Trees Across Diverse Riparian Forests Along the Tropical Rio Doce, Brazil

理解植物功能性状如何反映其对不同环境背景的适应性对于预测植被对环境筛选压力的反应至关重要。本研究以巴西多斯河沿岸15个参考地点的木质植物为对象，基于Grime的CSR模型，分析不同发育阶段（幼苗和成树）的功能性状及其与土壤化学（pH、有机质、氮磷钾含量）和气候梯度（温度、降水）的关系。结果表明，成树群落更依赖土壤化学条件，表现为高木质密度和S选择策略；而幼苗群落受土壤物理性质（如颗粒组成）影响更大，呈现高C选择策略。气候梯度（温度升高、降水减少）与S选择策略正相关，而土壤肥力与C选择策略负相关。研究证实植被响应是多重环境压力共同作用的结果，且不同发育阶段的植物具有差异化的适应策略，为区域化生态恢复提供了理论依据。

　　### 植物功能性状与环境适应策略的研究：以巴西里约多斯河河岸森林为例

在生态系统中，植物的功能性状往往与其适应环境的能力密切相关。这些功能性状包括形态、生理和物候特征，它们决定了植物如何获取和利用资源，以及如何在不同环境压力下生存和繁衍。功能性状的研究对于预测植被对环境变化的响应具有重要意义，特别是在全球气候变化和人类活动加剧的背景下。本研究聚焦于巴西里约多斯河流域的河岸森林，探讨了不同发育阶段（幼树和成树）植物功能性状与生态策略在土壤条件、温度和降水等环境因素下的变化规律。通过分析这些功能性状与环境参数之间的关系，我们期望能够揭示不同环境条件如何塑造植物的适应策略，并为河岸生态系统的恢复提供科学依据。

#### 研究背景与意义

功能性状是生态学研究中用来描述植物适应能力的重要工具。通过分析植物的这些特征，科学家可以更好地理解植物如何在不同的生态位中生存，并预测它们对环境变化的反应。Grime提出的CSR模型（Competitor, Stress-tolerant, Ruderal）是当前广泛应用于分类植物生态策略的理论框架之一。该模型将植物分为三种类型：竞争型（C）、耐受型（S）和先锋型（R）。竞争型植物通常生长在资源丰富的稳定环境中，表现出快速生长和高效的资源获取能力；耐受型植物则适应于资源匮乏或环境压力较大的区域，倾向于保守资源、延长寿命；而先锋型植物则具备快速生长和繁殖的特性，常出现在环境扰动频繁的区域。CSR模型提供了一种理解植物功能性状与环境过滤之间关系的理论基础，也为我们揭示植物如何适应环境提供了重要线索。

在以往的研究中，大多数基于CSR模型的分析集中在成年植物上，因为这些植物的功能性状在长期的环境压力下趋于稳定。然而，植物在不同发育阶段可能面临不同的选择压力，这些压力会直接影响其功能性状的表达和生态策略的形成。例如，在幼年阶段，植物可能更关注快速生长和抗虫害能力，而在成年阶段，它们可能转向资源储存和繁殖策略。因此，了解植物在不同发育阶段的生态策略变化，有助于我们更全面地认识其适应机制，并为生态恢复提供更精准的指导。

#### 研究区域与方法

本研究选取了巴西东南部里约多斯河流域内的15个河岸森林参考站点，覆盖了大约473公里的河段。这些站点分布在五个不同的区域，每个区域的土壤、温度和降水条件均有显著差异。通过固定面积样方法，我们对每个样地的植被结构进行了详细调查，并记录了所有直径大于5厘米的树木和灌木个体，以及直径在1至5厘米之间的幼树和草本植物。为了评估功能性状和生态策略，我们采集了土壤样本，并进行了土壤质地和化学成分的分析，包括pH值、养分含量（如磷、钾、钙、镁等）以及有机碳和微量元素含量。此外，我们还计算了土壤的基质饱和度和铝饱和度，以进一步了解土壤的物理和化学特性。

在功能性状的测定方面，我们选择了每个样地中占比超过70%的重要值（IV）的物种，共130种。对于每种植物，我们分别测量了其功能性状，包括叶面积（LA）、比叶面积（SLA）和叶片干物质含量（LDMC），以及木质部密度（WD）。这些功能性状被用于评估植物的生态策略，通过Grime的CSR框架进行分类和分析。我们还使用了“StrateFy”工具，该工具基于全球数据库中的3068种植物数据，能够将功能性状与CSR策略进行关联分析。此外，我们还采用了RLQ分析法，该方法结合了环境矩阵（R）、社区矩阵（L）和功能性状矩阵（Q），以揭示植物功能性状与环境参数之间的关系。

#### 研究结果与分析

研究结果显示，不同发育阶段的植物功能性状和生态策略存在显著差异。在成树层，我们发现叶片干物质含量（LDMC）的范围较大，从9.8%到46.9%，而比叶面积（SLA）和木质部密度（WD）的变化也反映出不同的适应策略。例如，某些树种如*Guarea macrophylla*（木犀科）和*Bathysa nicholsonii*（茜草科）表现出较强的C选择策略，其叶片较大、木质部密度较低，适应于资源丰富的环境。而*S*选择策略的物种，如*Nectandra megapotamica*（樟科）和*Chrysophyllum gonocarpum*（橄榄科），则表现出较高的木质部密度和较小的叶片，适应于干旱或贫瘠的环境。这些结果表明，成树层的植物功能性状与环境条件之间存在紧密的联系，特别是在土壤养分、温度和降水的调控下。

在幼树层，功能性状的变化同样显著。与成树层相比，幼树的叶片面积更大，木质部密度较低，这可能与其对水分和氧气的高需求有关。在某些地区，如*Conselheiro Pena*，幼树层表现出较高的*S*选择策略，这可能与该地区的土壤质地和水分条件有关。例如，细颗粒土壤（如黏土）能够更好地保持水分，但可能限制空气流通，从而影响幼树的生长和存活。相反，沙质土壤虽然排水性较强，但水分供应不足，这对幼树的生存构成了挑战。因此，幼树层的生态策略更倾向于依赖土壤的物理特性，而成树层则更受土壤化学性质的影响。

此外，研究还发现，不同区域的植物功能性状和生态策略存在显著差异。例如，在西部的*Conselheiro Pena*地区，由于较高的温度和较低的降水，植物更倾向于选择耐受型（S）策略，表现出较高的木质部密度和较小的叶片面积。而在东部的*Itueta*地区，由于较低的温度和较高的降水，植物则更倾向于竞争型（C）策略，表现出较大的叶片和较低的木质部密度。这些区域间的差异反映了环境过滤作用在不同空间尺度上的影响，也表明植物的适应策略在不同气候和土壤条件下会有所调整。

#### 讨论与生态意义

本研究的结果表明，植物的生态策略不仅受到环境条件的影响，还与其发育阶段密切相关。在成树层，植物更依赖土壤的化学特性，如养分含量和pH值，这些因素决定了其对深层土壤资源的获取能力。而在幼树层，植物则更关注土壤的物理特性，如质地和排水能力，这些因素直接影响其对水分和氧气的获取。因此，河岸森林的生态恢复需要综合考虑土壤的物理和化学特性，以及植物的发育阶段，以选择最适合的物种组合。

研究还发现，某些保守性状（如高木质部密度和厚叶片）在资源丰富的环境中依然占据主导地位，这可能与植物对干旱和土壤水分保持能力的适应有关。例如，在高肥力土壤中，某些植物仍然表现出较高的耐受性，这可能是由于它们在长期进化过程中形成了对极端环境的适应机制。这种现象表明，植物的生态策略不仅仅取决于当前的资源状况，还可能受到历史环境变化的影响。因此，在进行生态恢复时，不能仅仅依赖于土壤肥力指标，还需要考虑其他环境因素，如水分供应和土壤结构。

此外，研究还强调了洪水对河岸森林生态策略的影响。洪水作为一种重要的环境过滤因素，可能改变植物的适应策略，特别是在土壤氧气供应受限的情况下。例如，某些植物在洪水条件下表现出更强的耐受性，这可能与其对低氧环境的适应能力有关。因此，在河岸森林的恢复过程中，需要考虑到洪水的周期性影响，并选择那些能够适应这种环境变化的物种。

#### 实践意义与未来方向

本研究的结果对河岸森林的生态恢复具有重要的实践意义。传统的恢复方法往往采用单一的物种组合，而忽视了不同环境条件下的生态策略差异。然而，我们的研究表明，不同的生态策略在不同区域和发育阶段表现出显著的差异，因此，恢复项目应采用多样化的参考生态系统，以适应不同的环境过滤条件。例如，在寒冷和贫瘠的土壤中，竞争型植物可能更适合，而在温暖和肥沃的环境中，耐受型植物则更具有优势。通过选择适合当地条件的物种组合，可以更有效地促进生物多样性和生态系统恢复。

未来的研究可以进一步探讨植物功能性状与环境过滤之间的具体机制，特别是在不同发育阶段的植物如何适应不同的环境压力。此外，可以结合更多的环境变量，如土壤微生物群落和水文条件，以更全面地理解植物的适应策略。这些研究将有助于制定更科学的生态恢复方案，并提高河岸森林的生态功能和稳定性。