秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis nematodes）在社会性摄食行为及互动方式上的多样性

《Ecology and Evolution》：Variation in Social Feeding Behaviors and Interactions Among Caenorhabditis Nematodes

社会觅食行为在Caenorhabditis属12种线虫中的比较研究显示，行为差异与进化亲缘无关，但受环境因素和物种间相互作用调节。NPR-1受体虽高度保守，但行为表现仍存在物种特异性差异，揭示了生态适应对群体行为的复杂影响。

　　在自然界中，生物体为了生存和繁殖，必须能够感知外界环境的变化并作出相应的反应。这种能力依赖于一个复杂的神经网络，该网络能够整合各种环境线索，并引导出特定的行为模式。在进化过程中，行为的变化是普遍存在的，即使是在紧密相关的物种之间，也能观察到显著的差异。为了揭示这些行为变化背后的遗传和神经机制，我们选择了线虫属（Caenorhabditis）中的多个物种进行研究，特别是那些在进化树上分布较广的物种，包括属于elegans和japonica亚组的成员以及基础类群C. monodelphis。这些物种在实验室环境中被广泛研究，为我们提供了一个探索行为进化的理想模型。

我们的研究重点是这些线虫的觅食行为，尤其是社会性觅食和食物边界行为。这两种行为在C. elegans中已经被广泛研究，并被认为是其复杂感官整合能力的体现。社会性觅食指的是线虫在相同环境中与其他个体进行互动以获取食物的行为，而食物边界行为则是指线虫在细菌培养基边缘的活动模式。我们假设，随着物种间的进化距离增加，这些行为模式也会发生变化。然而，研究结果表明，物种间的进化关系与行为模式的差异之间并没有明显的相关性。这种发现提示我们，行为的变化可能更多地受到物种特异性因素的影响，而不是简单的进化距离。

在实验过程中，我们发现，当将雄性和雌性或雌雄同体线虫混合在一起时，某些物种的聚集行为显著增加，而其他物种则没有明显变化。这表明，同一物种内部的性别组成可能对行为模式产生影响。此外，当我们将另一种物种与C. elegans混合时，C. elegans的聚集行为明显减少，而其他物种则未受影响。这一结果提示我们，不同物种之间的相互作用可能会对个体行为产生显著影响，这为研究生态学和物种间的行为相互作用提供了新的视角。

为了进一步理解这些行为的遗传基础，我们对多个物种中的NPR-1受体蛋白进行了分析。NPR-1是C. elegans中调控社会性觅食的关键基因之一，其突变会导致社会性觅食行为的改变。我们发现，尽管物种间存在显著的进化距离，但NPR-1受体蛋白在大多数物种中表现出高度的保守性，只有C. nigoni例外，因为它具有多个相关的旁系同源基因。这一发现表明，NPR-1可能在不同物种中具有相似的功能，但其表达水平和调控机制可能因物种而异。

此外，我们还探讨了环境因素对行为的影响。例如，温度、湿度和氧气浓度的变化可能会影响线虫的聚集和边界行为。在实验室环境中，我们通常维持恒定的条件，如20°C的温度和中等湿度，这对于C. elegans等实验室线虫的生长和维持是理想的。然而，许多其他Caenorhabditis物种来自不同的生态环境，它们的神经网络可能已经适应了这些不同的环境条件。因此，当这些物种被置于实验室环境中时，其行为模式可能会发生变化，反映出对环境的适应性差异。

在食物来源方面，我们使用的是单一的实验室菌株E. coli OP50，这与自然环境中线虫所遇到的复杂微生物群落存在显著差异。自然环境中的食物来源可能包含多种细菌，其中一些是线虫的营养来源，而另一些可能是其病原体。这种多样性可能影响线虫的觅食行为，使其在选择食物时更加复杂。例如，C. elegans对某些细菌有明显的偏好，而对其他细菌则表现出回避行为。这种行为差异可能是为了优化营养获取，同时避免潜在的病原体感染。

值得注意的是，社会性觅食行为不仅仅是简单的食物获取，它还可能涉及复杂的化学信号交换。例如，线虫会分泌多种化学物质，这些物质可以影响其他个体的行为。某些化学物质，如ascarosides，已被证明能够调节群体行为，包括吸引和排斥不同性别个体、促进交配以及影响幼虫形成（dauer formation）。这些化学信号可能在群体行为的调控中发挥重要作用，特别是在资源丰富或稀缺的环境中。

我们还观察到，行为的多样性可能不仅仅来源于遗传因素，还可能受到环境因素的影响。例如，不同温度和湿度条件可能改变线虫的聚集行为，这提示我们在研究行为时需要考虑这些环境变量。此外，不同物种之间的相互作用可能引入新的行为模式，这些模式可能是由不同的化学信号或环境适应性导致的。这种复杂的行为网络为理解行为的进化提供了丰富的研究材料。

综上所述，我们的研究揭示了Caenorhabditis属线虫在社会性觅食和食物边界行为方面的广泛多样性。这种多样性不仅反映了物种间的遗传差异，也揭示了环境因素和生态适应性在行为进化中的重要性。通过这些研究，我们不仅加深了对线虫行为机制的理解，也为探索更广泛的生物行为进化提供了新的视角。未来的研究可以进一步探讨这些行为变化的具体机制，包括遗传调控、神经网络整合以及环境适应性等方面，从而更全面地理解行为的进化过程。