在快速植被恢复过程中，高原鼠兔对人工洞穴的利用

《Ecology and Evolution》：The Utilization of Artificial Burrows by Plateau Pikas Under Rapid Vegetation Restoration

植被恢复对青藏高原岩松鼠地下空间利用的影响。通过人工洞穴实验发现，植被恢复处理（施肥）未显著改变岩松鼠对人工洞穴的利用模式，其选择主要受洞穴形态（45°倾斜、10cm长度）和功能（排泄、应急躲避、主动洞穴）驱动。利用率排序为排泄洞穴（latrine pits）>应急躲避洞穴（shallow duck holes）>主动洞穴（active burrows），与自然环境中10:1:1的比例不同。研究指出岩松鼠通过形态偏好和 scent-marking 适应快速植被变化，而非调整地下资源利用策略。

　　植被的变化常常会引发食草动物的适应性反应。然而，对于生活在地下的动物来说，它们如何利用潜在的地下空间资源来应对快速的地上植被变化，仍然是一个未被充分理解的领域。2016年，我们在青藏高原退化的高山草甸上开展了一系列田间实验，以高原鼠兔（*Ochotona curzoniae*）作为研究对象。实验区域总面积为1.5公顷，其中一半区域进行了施肥处理，以模拟植被恢复的过程。我们在生长季节初期建造了288个不同类型的模拟洞穴，并在整个季节中监测其使用情况。研究结果表明，作为排泄用途的浅坑（即“latrine pits”）在使用率上高于作为紧急避难所的浅坑（即“shallow duck holes”）和活跃洞穴。在生长季节期间，施肥处理区与对照区之间的人工洞穴使用率并无显著差异。这一发现表明，高原鼠兔可能不会通过调整地下空间资源的使用来应对快速的植被变化。相反，洞穴的可接近性和气味标记潜力——这些因素由形态偏好所驱动——才是影响其空间资源选择的主要决定因素。本研究的结果加深了我们对地下居住动物如何适应快速植被变化的理解，并为它们的保护提供了新的视角。

青藏高原的植被正在经历广泛的变化，主要表现为草地退化（Gao等人，2016；Xu和Liu，2007）。同时，人类的干预措施，如植被恢复和禁牧政策，也在改变草地的植被状况（Cai等人，2015；Zhou等人，2024）。植被恢复是增强退化生态系统生态功能的一种标准方法（Li等人，2011；Xu等人，2023）。植被的变化不可避免地对野生动物产生深远影响。以往的研究主要关注动物对不同植物群落的反应（Xu等人，2024）或植被退化的影响（Wang等人，2024；Wu等人，2015）。然而，关于动物如何适应植被恢复，特别是对人工洞穴资源的使用，研究仍较为有限。

草地生态系统通常受到关键功能群中社会性、掘洞性、食草哺乳动物的影响（Davidson等人，2012）。在高山草甸生态系统中，高原鼠兔扮演着关键物种和生态系统工程师的角色（Lai和Smith，2003；Smith和Foggin，1999）。适度的高原鼠兔种群密度对于维持高山草甸的生物多样性和土壤健康至关重要（Cui等人，2024）。高原鼠兔不仅在高山草甸生态系统中具有重要的生态意义，而且由于其适应性和生存策略，也具有显著的研究价值。此外，为了缓解高山草甸退化，植被管理措施常常被提出，以控制高原鼠兔的种群密度（Li等人，2023；Song等人，2023；Wei等人，2023）。然而，以往的研究大多集中在高原鼠兔对草甸植被的影响上（Chen等人，2025；Qin等人，2021；Yao等人，2022），而对它们如何响应植被管理措施的研究则相对较少。高原鼠兔生活在高度社会化的家庭群体中，占据着复杂的、相互连接的洞穴系统。其活动范围的有限性使它们成为研究动物对快速植被变化反应的理想对象。

以往关于高原鼠兔对植被变化反应的研究主要集中在植被对其饮食组成和行为模式的影响上。植被组成的改变直接影响食草动物的饮食，而调整食物资源是食草动物重要的适应策略之一（Dong等人，2025）。在高山草甸植被退化的背景下，高原鼠兔会调整其饮食以增加蛋白质摄入（Wang等人，2024；Wu等人，2023）。然而，大多数物种对植被结构的反应比对植被组成的反应更为显著（George和Zack，2001）。退化的高山草甸植被通常表现出较低的高度，这会降低高原鼠兔的警戒频率（Li等人，2023）。退化还会导致高原鼠兔领地核心区域的扩张以及挖掘行为的增加（Wang等人，2023）。

调节空间资源是动物应对植被变化的另一重要策略。人为引起的植被景观变化可以显著影响啮齿动物洞穴的数量和分布（Surkova等人，2019）。调整洞穴系统的设计和分布，以优化空间资源的利用，也是高原鼠兔生存策略中的关键组成部分（Zhang和Liu，2024a；Zhang、Xu和Liu，2018）。它们的洞穴结构往往随着地形类型的不同而有所变化（Qin等人，2018）。植被的变化也促使高原鼠兔调整其对空间资源的利用方式。例如，高原鼠兔倾向于选择坚固的洞穴入口，并可能根据不同植物功能群的覆盖情况调整其洞穴密度（Zhang和Liu，2024b）。上述研究大多基于自然条件下的缓慢植被变化，而关于高原鼠兔对快速植被变化在空间资源利用方面的反应，尤其是对人工洞穴资源的使用，研究仍较为缺乏。

通过人工洞穴恢复动物种群是一种常见的做法（Souter等人，2004）。这种方法通常用于濒危物种或种群数量过少、无法发挥其生态功能的动物（McCullough Hennessy等人，2016）。利用生态系统工程师来恢复生态系统是一种重要的策略（Byers等人，2006）。尽管目前大多数高山草甸生态系统中高原鼠兔的密度过高，但在某些区域，由于过度捕杀导致的生态系统失衡，需要恢复其种群数量（Delibes-Mateos等人，2011；Smith等人，2019）。然而，大规模的洞穴塌陷阻碍了这些区域的重新殖民。因此，了解高原鼠兔对人工洞穴的使用对于这些区域高山草甸生态系统的保护至关重要。

在本研究中，我们探讨了高原鼠兔在不同植被生长速率下对人工洞穴的使用差异，并试图揭示其对快速植被恢复的空间反应策略。我们假设植被的增强会增加高原鼠兔的捕食风险，并加剧它们对洞穴资源的竞争。考虑到修改人工洞穴需要大量能量，这种竞争可能更多地表现为通过标记来占据洞穴资源。本研究有助于理解高原鼠兔如何适应植被管理，并为其他掘洞动物的保护提供新的思路。

实验区域位于中国青海省祁连县东北部的* Kobresia pygmaea*草甸中，总面积为1.5公顷，其中一半区域进行了施肥处理以模拟植被恢复。我们在生长季节初期建造了288个不同类型的人工洞穴，包括长度为10厘米和20厘米、倾斜角度为45度和90度的四种类型。我们对这些洞穴在整个生长季节中的使用情况进行了监测。结果显示，人工洞穴的使用率在排泄用途的浅坑（即“latrine pits”）中最高，其次是用于紧急避难的浅坑（即“shallow duck holes”）和活跃洞穴。在生长季节期间，施肥处理区与对照区之间的人工洞穴使用率没有显著差异。这一结果表明，高原鼠兔可能不会通过调整地下空间资源的使用来应对快速的植被变化。相反，洞穴的可接近性和气味标记潜力——这些由形态偏好所驱动的因素——才是影响其空间资源选择的主要决定因素。我们的研究结果有助于理解掘洞动物如何适应快速植被变化，并为它们的保护提供了新的见解。

高原鼠兔的种群密度和自然洞穴资源的变化在整个生长季节中保持相对稳定。尽管施肥处理区的植被生长条件与对照区存在显著差异，但高原鼠兔对人工洞穴的使用并未表现出明显变化。这一现象可能由多种因素导致。首先，尽管施肥处理确实促进了植被生长，但这种变化可能不足以显著影响高原鼠兔的掘洞行为。其次，高原鼠兔可能更倾向于通过调整地上行为来应对快速的植被变化，而非改变地下空间资源的使用。此外，高原鼠兔在生长季节期间可能需要一定时间来适应新的环境条件，而这种适应过程可能较为缓慢，导致其对人工洞穴的使用并未在短期内发生显著变化。

高原鼠兔对人工洞穴的使用偏好与其形态特征密切相关。短而倾斜的人工洞穴比长而垂直的洞穴更具吸引力。这一偏好可能受到气味标记、隐蔽性和能量节约等因素的影响。高原鼠兔经常利用粪便来标记其领地（Smith等人，1986；Wang和Dai，1990）。当粪便在浅坑中积累时，气味的扩散效果更好，从而增强领地标记的功能。在自然条件下，高原鼠兔的排泄坑通常较浅（Zhang和Liu，2024a），这与它们对短而倾斜的人工洞穴的偏好相一致。当人工洞穴用于紧急避难时，可能更倾向于选择较长的洞穴以提高隐蔽性，尽管它们在活跃洞穴可得的情况下很少使用浅坑作为避难所。当用于活跃洞穴时，较长的洞穴隧道可以减少挖掘成本，从而提高其使用率。

人工洞穴的可接近性和挖掘便利性可能是高原鼠兔偏好倾斜人工洞穴的主要原因。当受到捕食者威胁时，高原鼠兔会迅速躲入洞穴（Smith和Dobson，2022），因此快速进入洞穴对于逃避捕食者至关重要。现场观察证实，自然洞穴入口通常具有倾斜的结构，垂直入口极为罕见（Wei等人，2013）。这种形态偏好反映了功能上的优势，倾斜的洞穴入口比垂直入口更便于进出。此外，倾斜的结构有助于高原鼠兔在挖掘过程中更有效地移除土壤，从而提高人工洞穴作为活跃洞穴的实用性。

人工洞穴的引入已被广泛用于建立非本地物种种群或恢复本地物种（Griffith等人，1989）。在将高原鼠兔引入新区域时，我们建议提供深浅结合且倾斜的人工洞穴，以满足其对栖息洞穴和领地标记的不同需求。然而，如何在这些需求之间取得平衡仍需进一步研究。

本研究的结果表明，尽管植被是影响掘洞动物空间资源利用的重要因素，但快速植被恢复对高原鼠兔人工洞穴的使用并未产生显著影响。相反，洞穴的可接近性和气味标记潜力——由形态偏好所驱动——才是影响其空间资源选择的主要因素。这一发现表明，高原鼠兔在面对快速的地上植被变化时，可能能够维持其地下空间资源的稳定使用，突显了该物种在快速地表植被动态与地下空间资源利用之间的脱节现象。因此，在保护管理中，人工洞穴的设计应优先考虑高原鼠兔的形态偏好，而不仅仅是基于植被的变化进行调整。