《Integrative Zoology》：Updated Chorotypes of Terrestrial Vertebrates Shed New Light on Zoogeographical Regions in China
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区系分布型（chorotype）是指在特定区域内具有相似分布格局的一组物种，它为理解生物地理格局提供了关键视角。尽管近年来分类学发现与修订不断推进，中国仍有约三分之一的陆生脊椎动物尚未被归入既有区系分布型，这阻碍了对中国动物地理格局的认识。研究人员基于3059
区系分布型（chorotype）是指在特定区域内具有相似分布格局的一组物种，它为理解生物地理格局提供了关键视角。尽管近年来分类学发现与修订不断推进，中国仍有约三分之一的陆生脊椎动物尚未被归入既有区系分布型，这阻碍了对中国动物地理格局的认识。研究人员基于3059种物种的分布数据更新了中国陆生脊椎动物的区系分布型分类，并重新划定了动物地理区域，这些物种包括638种哺乳动物、1298种鸟类、563种爬行动物和560种两栖动物。研究以1° × 1°网格单元构建物种存在-缺失矩阵，并将物种区系分布型归入预先定义的区系分布型框架。基于每个网格单元内各区系分布型的比例，研究人员构建了不相似性矩阵，并采用层次聚类（hierarchical clustering）划定中国陆生脊椎动物的动物地理区域。判别分析在不同类群的区系分布型指派中获得了较高的交叉验证准确率。在新增更新的1040个物种中，华南型和喜马拉雅-横断山型占主导地位，其中大多数为爬行动物和两栖动物。聚类分析识别出8个动物地理区域：华北区、东北区、羌塘高原区、西北区、华南区、中国台湾岛区、云贵高原区和喜马拉雅-横断山区。尽管中国东部存在具有混合区系分布型的广泛过渡带，但秦岭-淮河线仍表现为古北界（Palearctic）与东洋界（Oriental）的分界线。本研究首次对中国陆生脊椎动物物种区系分布型进行了定量更新，并通过成员等级模型（Grade of Membership, GoM）加以验证，同时重订了动物地理区划。绘制区系分布型比例的地理格局图为探索生物群过渡带提供了有前景的途径，并为生物地理区域划分提供了可靠框架。
该文发表在《Integrative Zoology》，围绕中国陆生脊椎动物区系分布型（chorotype）与动物地理区划更新这一核心问题展开。区系分布型是指在一定区域内具有相似分布范围的一组物种，是解析区系组成、生物地理事件、演化过程及环境适应历史的重要概念。中国地形地貌复杂、生态系统类型多样、地方性物种丰富，因此长期被视为全球重要的生物多样性热点区域。已有多项中国动物区系与生物地理研究提供了基础框架，但全国尺度动物区系分布型的系统更新已间隔十余年。与此同时，分子系统学、隐存种识别、物种复合体拆分以及新种不断发表，使大量新记录或分类修订后的物种尚未被纳入既有区系分布型体系，进而限制了对中国不同区域动物区系组成、区域间历史联系以及古北界与东洋界边界问题的认识。因此，开展基于最新分类与分布数据的区系分布型重估及动物地理区划更新，具有明确的基础科学意义。
研究人员汇集了截至2022年中国陆生脊椎动物最新名录与全球或区域分布数据，对哺乳类、鸟类、爬行类和两栖类共3059种物种开展综合分析。在已有分类框架基础上，研究将未被赋予区系分布型的1040个物种纳入统一的定量判别流程，并进一步基于各网格区系成分比例划定全国动物地理区域。研究结果表明，中国陆生脊椎动物的区系构成存在清晰的地理梯度，华南型与喜马拉雅-横断山型是本次更新中最突出的新增成分，且主要由两栖类和爬行类构成。基于聚类分析，研究识别出8个动物地理区域，既与既有经验性区划总体一致，也揭示出云贵高原和中国台湾岛的独特性。研究进一步指出，尽管中国东部存在较宽的区系过渡带，秦岭-淮河线仍是古北界与东洋界较为合理的分界。该研究的重要意义在于：一方面首次以定量方式系统更新了中国陆生脊椎动物区系分布型；另一方面通过区系比例而非单纯物种名录来刻画区域异质性，为识别过渡带、理解区域生物地理结构及优化中国动物地理区划提供了更稳健的分析框架。
在方法上，研究人员整合了中国哺乳动物、鸟类、两栖爬行动物最新物种名录，以及PHYLACINE 1.2、BirdLife International and NatureServe、IUCN Red List、全球与区域爬行动物分布数据库等来源的分布范围数据；对缺乏范围资料的131种物种，利用GBIF记录并以最小凸包法构建分布区。研究以1° × 1°网格建立存在-缺失矩阵，在Zhang（2011）提出的9类区系分布型框架下，采用随机森林（random forest, RF）判别分析完成未分类物种的区系指派，并通过10折交叉验证、混淆矩阵与受试者工作特征曲线下面积（AUC）评估模型性能；同时使用成员等级模型（Grade of Membership, GoM）比较共存格局，并以欧氏距离和UPGMA层次聚类划定动物地理区域。样本队列来源为中国范围内3059种陆生脊椎动物的全国分布数据。
3.1 Updated Chorotypes of Terrestrial Vertebrates
研究首先评估了RF判别模型对区系分布型分类的可靠性。结果显示，10折交叉验证下，爬行动物、两栖动物、鸟类和哺乳动物的平均测试准确率分别为75.43%、71.72%、71.49%和69.82%，各模型AUC均大于0.97，袋外误差率也保持在较低水平，说明基于分布矩阵进行区系指派具有较高稳健性。基于最优模型，研究人员为1040个此前未分类物种赋予了区系分布型，并与既有2019个已分类物种整合，形成覆盖3059种陆生脊椎动物的更新数据集。
在全部物种中，东洋型是中国最重要的区系成分，共788种，包括173种哺乳动物、465种鸟类、106种爬行动物和44种两栖动物。东洋型在哺乳类和鸟类中占主导地位，而华南型则是两栖类和爬行类中最重要的区系分布型。更新物种所占比例在两栖类中最高，达到53.0%，其次为爬行类37.8%和哺乳类36.8%，这表明近十余年来分类修订对两栖爬行类区系认知的影响最为显著。新增更新物种中，华南型有325种，喜马拉雅-横断山型有314种，两者合计超过全部更新物种的60%，反映出中国南方和西南山地是近年分类学变化最活跃、地方性和隐存多样性最突出的区域。
3.2 Geographic Chorotype Patterns
在区系分布型地理格局方面，研究基于各网格中不同区系成分的比例揭示了中国陆生脊椎动物明显的空间异质性。中亚型、东北型、高地型和东洋型在特定区域形成优势成分，分别对应干旱中亚环境、东北温带环境、青藏高原高寒环境以及华南热带-亚热带环境。岛屿型则高度集中于中国台湾岛和海南岛，表现出鲜明的空间限制性。
相较之下，古北型和季风区型在全国范围内并未形成特别突出的集中分布，因此它们与其他区系类型之间的边界较为模糊。研究进一步以Shannon-Wiener指数评估区系混合程度，发现全国尺度上混合最强的区域主要位于黄土高原、华北平原、四川盆地及青藏高原西南部，说明这些地区是不同动物区系成分交汇的重要过渡地带。不同类群之间也呈现出差异：鸟类和哺乳类的区系格局重叠较大、过渡带较宽，而爬行类和两栖类的区系边界更清晰、过渡带更狭窄，显示不同类群对地理隔离与环境梯度的响应强度并不一致。
为验证区系分布型分析的合理性，研究使用GoM模型分析物种共存“模体”格局。结果表明，基于区系分布型得到的空间格局总体上与GoM结果相一致，说明区系分布型能够较好反映中国陆生脊椎动物的共存结构。例如，在K = 9时，若干模体与东北型、季风区型、中亚型和喜马拉雅-横断山型具有相似分布范围。不过，GoM结果也显示部分区域内部存在更细的异质性，如华南在K = 9时可分化为3个模体，青藏高原也可分为两个模体，这提示基于既定区系框架的分析虽然具有可比性，但仍可能掩盖局部区域更细尺度的生物地理结构。
3.3 Zoogeographical Regionalization
在动物地理区划部分，研究以网格区系成分比例的欧氏距离为基础，采用UPGMA层次聚类识别出中国8个动物地理区域：东北区、华北区、西北区、羌塘高原区、华南区、喜马拉雅-横断山区、云贵高原区和中国台湾岛区。聚类树的轮廓相关系数r = 0.79，表明聚类结果能够较好保留原始距离关系。区域关系上，华南区与中国台湾岛区先聚为一组，再与云贵高原区和喜马拉雅-横断山区合并；华北区与东北区聚类，西北区与羌塘高原区聚类，这两组进一步共同构成古北界部分。该结果显示，中国动物地理格局在全国尺度上可归纳为北方古北成分与南方东洋成分之间的复合结构，同时包含若干具有高度独特性的过渡或隔离单元。
分组分析还表明，不同脊椎动物类群的区划方案存在一定差异。哺乳类、鸟类和爬行类得到的结果与全体陆生脊椎动物综合结果较为一致，但并未稳定识别出独立的中国台湾岛区。两栖类则呈现出更独特的格局，中国台湾岛与海南岛共同构成独立动物地理区域，且中国西部区域内部异质性最强。这说明类群特异性的扩散能力、分类稳定性及地方性分化程度，会影响其区域化结果。
讨论部分指出，本研究的主要贡献在于用最新分类与分布信息弥补了中国陆生脊椎动物区系分布型长期未系统更新的空白。大量两栖类和爬行类被重新归类，反映出分子数据推动下的隐存种识别与分类修订已深刻改变中国南方与西南山地的生物地理图景。研究强调，华南和喜马拉雅-横断山区是近年来新识别区系成分最集中的区域，说明这些地区仍是隐匿多样性和地方性分化的重要中心，需要持续进行分类学与分布学更新。研究还认为，区系分布型与GoM模体格局的一致性支持了既有区系框架在描述物种共存格局方面的有效性，但季风区型由于特有性较低、物种数较少，体现出明显的过渡性质。
与既有区划相比，本研究最重要的调整包括将云贵高原与中国台湾岛从传统广义华南中区分出来。云贵高原因地形复杂、生态系统多样，兼具喜马拉雅-横断山成分与东洋成分的混合特征；中国台湾岛则因长期地理隔离和较高特有性而表现出显著独立性。研究还将华南界定为秦岭-淮河线以南的广阔区域，涵盖传统“华中”范围，反映了这些地区之间较高的生物亲缘性。西北区则被界定为胡焕庸线以西的广大区域，说明分析方法、类群和尺度差异会影响边缘区域的归属判断。
关于古北界与东洋界分界问题，研究提供了新的定量证据。结果支持秦岭-淮河线，即大致32°N，为中国东部古北界与东洋界的分界；但由于东部广泛存在混合区系成分，该边界仍应被理解为位于宽阔过渡带中的主分界线。在中国西部，分界位置位于喜马拉雅-横断山区北部，而该区域本身又与华南具有较强区系联系，体现出其作为古北界与东洋界之间“生物地理桥梁”的过渡属性。
研究结论部分可概括为：基于最新更新的物种分类与分布数据，研究人员将中国1040种此前未赋予区系分布型的陆生脊椎动物纳入既定区系分类体系。聚类分析识别出中国8个动物地理区域，并支持云贵高原和中国台湾岛的独特区域地位。尽管这些区系分布型的地理梯度表明中国东部存在显著的动物区系过渡带，研究仍建议将秦岭-淮河线视为古北界与东洋界的分界线。该研究强调，物种区系分布型在阐明生物地理区划，尤其是识别过渡带方面具有关键作用；未来研究应超越传统基于专家经验的框架，发展更为客观、数据驱动的区系分布型分类方法，以获得对生物地理格局的新认识。
