两种生理功能受限的衰退松树物种对高温干旱的代谢敏感性较高

《Functional Ecology》：High metabolic sensitivity to hot drought in two declining pine species with constrained physiology

高温干旱下松树衰退的生理与代谢响应机制

　　随着全球气候变暖和极端天气事件的增加，树木在高温干旱条件下的死亡率显著上升，这对森林生态系统的可持续性构成了严峻挑战。本研究聚焦于两种常见的针叶树——栓皮栎（*Pinus pinaster*）和 Scots pine（*Pinus sylvestris*）在面临持续干旱压力下的生理和代谢变化。这两种树虽然在生态需求和耐旱性上有所不同，但它们在干旱加剧时表现出相似的长期衰退症状，如逐渐落叶、寄生植物（如槲寄生）感染以及生长速率的下降。这些现象为理解干旱对树木影响的机制提供了重要线索，同时也揭示了树木在面临极端环境压力时如何通过复杂的生理和代谢调节来维持其功能。

在高温干旱条件下，树木的生理性能往往会受到显著影响。研究发现，即使在仍然高于其水力安全边际（即树木在失去一定水分传导能力前的阈值）的情况下，干旱导致的水力功能受损在衰退树木中更为明显。特别是对于 Scots pine，其在夏季高温干旱期间表现出更长时间的负叶膨压，这表明其在应对水分胁迫时的适应能力较弱。而栓皮栎虽然在干旱耐受性上略优于 Scots pine，但在干旱条件下其生理性能也有所下降，这与两者的叶片面积减少和水力功能受损有关。在这一过程中，树木通过减少叶片面积来降低蒸腾作用，从而减轻水分流失，保护其水力功能。然而，这种策略可能导致长期的碳平衡问题，因为叶片面积的减少会影响光合作用的效率，进而影响树木的整体碳获取和储存能力。

值得注意的是，尽管树木在干旱条件下表现出生理性能的下降，但它们的代谢反应却显示出高度的复杂性和适应性。在分析中，研究人员发现，衰退树木在夏季高温干旱期间表现出不同的代谢特征，这些特征与健康树木之间存在显著差异。例如，某些关键的初级代谢物如 D-pinitol 和 L-proline 在衰退树木中显著增加，而其他如蔗糖和海藻糖则出现减少。这些代谢物的变化不仅反映了树木在应对水分胁迫时的内部调节机制，还可能与细胞内渗透调节、抗氧化反应和防御化合物的合成有关。此外，某些次级代谢物如酚类化合物和黄酮醇衍生物在衰退树木中表现出更高的积累，这可能与其在应对干旱胁迫时的防御策略有关。

研究还发现，代谢指纹在区分健康与衰退树木方面比单纯的生理特征更具优势。通过主成分分析（PCA）的方法，研究人员将生理和代谢数据进行整合，发现代谢反应在不同物种和健康状态之间表现出显著的差异。这种代谢响应不仅与树木的水力性能相关，还涉及多个相互关联的代谢通路。例如，一些代谢通路在干旱条件下被激活，而另一些则被抑制。这种复杂的代谢变化可能反映了树木在干旱胁迫下的多重适应策略，包括增强抗渗透调节能力、提升抗氧化系统以及调整防御机制。

尽管研究显示树木在干旱条件下并没有表现出明显的碳枯竭现象，但它们的代谢反应仍然能够提供重要的预警信号。例如，某些代谢物如 D-pinitol 和 GABA 在干旱期间的增加，可能表明树木正在经历高度的水分胁迫，并试图通过代谢调节来维持其生理功能。然而，这些代谢物的积累并不足以完全防止叶片的膨压损失，尤其是在极端干旱条件下。这种现象说明，尽管树木在生理层面仍具有一定的适应能力，但其代谢系统在应对长期干旱时仍然面临巨大挑战。

本研究还通过结构方程模型（SEM）对树木的代谢和生理反应进行了整合分析。模型结果显示，代谢和生理反应之间存在复杂的相互作用，其中代谢通路的变化对树木的健康状态具有显著的指示作用。例如，某些代谢通路的增强与树木的碳获取能力相关，而另一些通路的抑制则可能反映了其在应对水分胁迫时的资源分配策略。这种模型不仅帮助研究人员理解了干旱对树木的综合影响，还为预测未来干旱条件下树木的死亡风险提供了新的视角。

研究还探讨了不同树木种类在应对干旱时的代谢差异。例如，Scots pine 在干旱期间表现出更高的代谢活性，这可能与其更敏感的代谢响应有关。而栓皮栎则在某些代谢通路中表现出不同的调节模式，这可能与其更强的耐旱性有关。这种差异表明，尽管两种树都面临相似的干旱压力，但它们的生理和代谢调节策略存在显著区别。这种区别可能与它们的生态位、生长环境以及基因表达模式有关，也可能是它们在长期干旱适应过程中演化出的不同策略。

此外，研究还发现，树木的代谢反应在不同时间尺度上具有不同的表现。例如，在夏季极端干旱期间，代谢物的积累和变化更为显著，而在非干旱季节，这种变化则相对平缓。这表明，树木的代谢系统在应对短期极端干旱时表现出更高的敏感性，而在长期干旱适应过程中则可能更倾向于调整其生理性能。这种动态调节机制可能帮助树木在干旱条件下维持其基本功能，但同时也可能限制其生长潜力和繁殖能力。

在本研究中，研究人员还利用了多种分析手段，包括遥感数据、树轮分析和代谢组学分析，以全面评估树木在干旱条件下的生理和代谢变化。这些数据的整合不仅揭示了树木在不同时间尺度上的响应模式，还为理解森林生态系统如何应对气候变化提供了重要的理论依据。通过这些方法，研究人员能够更准确地识别出哪些代谢物和生理特征对树木的健康状态具有关键作用，从而为未来的研究和森林管理提供了新的方向。

总的来说，本研究揭示了高温干旱对树木生理和代谢系统的影响机制，特别是对两种针叶树在长期干旱条件下的适应策略。研究发现，尽管树木在生理层面表现出一定的韧性，但其代谢系统在应对干旱时展现出高度的复杂性和动态变化。这种变化不仅有助于树木在短期干旱期间维持其功能，也可能预示着其长期生存能力的下降。因此，未来的森林管理策略需要更加关注树木的代谢响应，以更早识别干旱对森林生态系统的影响，并采取相应的保护措施。