“江湖骗术”的现实：表皮脂质的地理和季节性变化影响着蛇的蒸发性水分流失

《Functional Ecology》：Snake oil in action: Geographic and seasonal variability in epidermal lipids shape evaporative water loss in snakes

沙漠与地中海蛇类表皮脂质成分及蒸发水分流失比较研究，发现沙漠蛇在夏季表皮脂质含量显著更高（17.4% vs 9.6%），其脂肪酸平均少1.48个双键更饱和，且Ceramide碳链平均长1个碳原子，形成更致密的脂质屏障，显著降低蒸发水分流失（总EWL低50%，体外EWL低178%）。脂质含量与体外EWL呈负相关（R2=0.003）。研究揭示了环境驱动下蛇类表皮脂质成分的适应性进化机制。

　　本研究探讨了沙漠与地中海地区的蛇类在蒸发性水分流失（EWL）方面的差异，以及它们表皮脂质的组成如何影响这一过程。水是生命存在的关键资源，但其在不同陆地环境中的可获得性存在显著变化。为了适应这种变化，许多动物演化出了一系列水分调节机制，尤其是那些生活在干旱环境中的物种。蛇类作为爬行动物，因其高度适应沙漠条件的生理特征而备受关注。它们的皮肤干燥、鳞片化、无腺体，并且具有很强的疏水性，这些特性使得它们在减少水分流失方面比其他类群（如哺乳动物、两栖动物和鸟类）更为高效。然而，尽管如此，蛇类的皮肤仍然是其水分流失的主要途径，因此如何优化表皮屏障以减少水分蒸发，对于它们在极端环境下的生存至关重要。

为了深入了解蛇类在不同生态环境中水分流失的机制，研究团队对来自不同生物群落的蛇进行了系统分析。他们选取了两种蛇类作为对比对象：一种是地中海地区的 Palestine viper（Daboia palaestinae），另一种是沙漠地区的 painted saw-scaled viper（Echis coloratus）。此外，还收集了来自以色列动物园研究花园的17种不同蛇类的表皮样本，这些蛇在相同的条件下饲养。通过比较它们的 EWL 以及表皮脂质的组成，研究者希望揭示这些生物如何通过生理机制适应各自生存的环境条件，并探索表皮脂质的化学结构与水分流失之间的关系。

在实验中，研究团队采用了一种综合的方法来评估蛇类的 EWL。首先，他们通过一种改进的流通过程呼吸法（flow-through respirometry）测量了活体蛇的总 EWL。这种方法可以准确反映蛇在自然活动状态下的水分蒸发情况。此外，他们还通过体外实验，使用蛇的表皮样本模拟水分蒸发过程。为了提取表皮中的脂质，研究者采用了 n-己烷作为溶剂，并结合超高效液相色谱-质谱联用技术（UPLC-MS）对脂质的种类和含量进行了详细分析。这种方法不仅能够识别出脂质的具体成分，还能帮助研究人员理解不同脂质如何影响表皮的水分屏障功能。

实验结果显示，地中海蛇类的总 EWL 比沙漠蛇类高出50%。这一差异在冬季尤为显著，因为体外 EWL 在冬季时，地中海蛇类的水分流失比沙漠蛇类高出67%；而在夏季，这一差距进一步扩大，达到了178%。这种季节性变化表明，蛇类在不同气候条件下，其表皮的水分屏障功能存在显著差异。值得注意的是，这种差异在沙漠和地中海的两种农场饲养的蛇种（Echis 和 Daboia）之间并不显著，这说明在人工环境下，某些生态适应性可能被削弱或隐藏。然而，在自然环境中，蛇类的表皮脂质含量和组成在季节变化中表现出明显的调整能力。

研究进一步发现，表皮脂质的含量与体外 EWL 之间存在负相关关系。这意味着，当表皮中的脂质含量越高时，水分蒸发的速率就越低。沙漠蛇类在夏季的表皮脂质含量比地中海蛇类高出一倍，这种现象可能是它们在高温和干燥条件下维持水分平衡的重要策略。此外，研究团队还发现，沙漠蛇类的表皮中脂肪酸的饱和度更高，平均每个脂肪酸含有1.48个双键，而地中海蛇类的脂肪酸平均含有1.99个双键。这表明，沙漠蛇类的脂肪酸结构更加紧密，有助于形成更有效的水分屏障。同时，沙漠蛇类的神经酰胺（ceramide）碳链长度也比地中海蛇类更长，平均为38.28个碳原子，而地中海蛇类的平均为37.32个碳原子。神经酰胺是构成表皮屏障的重要成分，其碳链长度的增加有助于增强屏障的稳定性，从而减少水分蒸发。

在脂质种类的分析中，研究团队发现，尽管 Daboia 和 Echis 的总脂质含量相似，但 Echis 的脂肪酸种类更为丰富，其总量比 Daboia 高出83.9%。这表明，沙漠蛇类可能在脂肪酸的合成和储存方面具有更高的效率。此外，Echis 的脂肪酸平均饱和度更高，这意味着它们的表皮屏障在高温环境下更具稳定性。相比之下，Daboia 的脂肪酸种类和数量较少，但其脂肪酸的饱和度更高，这可能是因为它们的表皮需要更稳定的结构来应对极端环境的挑战。

在神经酰胺的分析中，研究发现，尽管两种蛇的神经酰胺总量没有显著差异，但 Echis 的神经酰胺碳链长度明显更长。这一发现进一步支持了沙漠蛇类在高温条件下具有更强水分屏障能力的假设。神经酰胺是构成表皮屏障的关键成分，其碳链长度的增加意味着这些脂质在皮肤中的排列更加紧密，从而降低了水分的扩散速率。这种适应性特征可能帮助沙漠蛇在高温和低湿度的环境中维持体内水分的平衡。

除了脂肪酸和神经酰胺的差异，研究团队还发现，蛇类的表皮脂质含量在不同季节中表现出显著变化。夏季时，沙漠蛇的表皮脂质含量明显高于冬季，这种季节性的调整可能是它们适应环境变化的一种机制。而在地中海蛇中，表皮脂质含量在冬季和夏季之间没有显著差异。这种差异表明，沙漠蛇可能在高温和干燥的季节中通过增加脂质的合成和积累来增强水分屏障功能，而地中海蛇则可能依靠其他生理机制来应对季节性变化。

这些发现不仅揭示了蛇类在不同生态环境中水分调节的适应性策略，还强调了表皮脂质在维持水分平衡中的重要作用。沙漠蛇类的脂质组成和含量变化，使其能够在极端环境下更有效地减少水分蒸发，从而提高生存能力。相比之下，地中海蛇类虽然在体外 EWL 方面表现出更高的水分流失，但它们的表皮脂质含量和组成并未随季节发生显著变化，这可能意味着它们在水分调节方面依赖于其他因素，如行为或代谢调节。

研究团队的分析还表明，脂质的化学组成和含量与蛇类的生存环境密切相关。沙漠蛇类的脂质结构更加紧密，这有助于它们在高温和干燥条件下维持水分平衡。而地中海蛇类则可能在湿度较高的季节中，依靠其他生理机制来应对水分流失。这种适应性策略的差异，反映了不同生态环境对动物生理特征的塑造作用。

此外，研究还指出，表皮脂质的含量和组成在不同季节中会发生变化，这种变化可能是动物适应环境的一种表现。例如，在夏季，沙漠蛇类的表皮脂质含量显著增加，这可能有助于它们在高温和低湿度条件下减少水分蒸发。而在冬季，由于环境温度较低，沙漠蛇类的表皮脂质含量下降，这可能与它们的代谢活动有关。这种季节性的脂质调整机制，使得沙漠蛇类能够在不同的气候条件下维持稳定的水分平衡。

总体而言，这项研究为理解蛇类如何适应不同生态环境提供了重要的证据。通过比较沙漠与地中海蛇类的表皮脂质组成和 EWL 情况，研究者发现，沙漠蛇类在高温和干燥的环境下，能够通过增加表皮脂质的含量和调整脂质的化学结构，来有效减少水分蒸发。这种适应性特征不仅有助于它们在极端环境中生存，还为其他生物的水分调节机制提供了参考。研究还强调了脂质在维持水分平衡中的关键作用，以及不同生态环境如何塑造动物的生理特性。这些发现对于生态学、生理学以及进化生物学等领域都具有重要意义，也为未来的相关研究提供了新的视角。