中国西南部陡峭喀斯特山坡上热带季节性雨林的物种及系统发育多样性变化：对保护工作的启示

《Nature Conservation》：?Changes in species and phylogenetic diversity in tropical seasonal rainforests on steep karst hillslopes in southwestern China: implications for conservation

本研究在中国西南喀斯特峰丛洼地热带季节雨林中，调查了不同坡位（洼地、下坡、中坡、上坡）下草本、灌木和乔木层的物种多样性及系统发育结构。结果表明，草本和灌木层物种丰富度呈倒U型分布，上坡和洼地多样性较高；系统发育结构显示草本和乔木层呈聚类，灌木层发散。环境因子中，土壤总磷、有效磷及岩石裸露率对物种多样性影响显著，而土壤pH、铵态氮、硝态氮等对系统发育结构有重要调控作用。研究证实环境过滤和竞争排斥是群落组装的主要驱动力，并建议优先保护上坡和洼地等高多样性区域。

　　### 热带喀斯特季节性雨林中物种多样性与系统发育多样性的空间分布模式分析

在西南中国的热带喀斯特季节性雨林（TKSR）中，生物多样性水平较高，且存在大量特有物种。然而，对这些复杂且异质性高的喀斯特森林中植物多样性分布模式及其群落构建机制的理解仍然有限。本研究通过分析TKSR中不同坡位的草本层、灌木层和乔木层的物种多样性与系统发育多样性，揭示了植物群落构建过程中环境过滤和竞争排斥等生态过程的作用。研究发现，草本层、灌木层和乔木层的物种丰富度呈现出倒U型分布模式，即在坡位的中段较低，而在坡顶和坡底较高。特别是，乔木层在坡顶的物种丰富度高于洼地和中段坡位。草本层和乔木层的系统发育结构表现出聚集性，而灌木层则显示出分散性。这些发现表明，坡位变化对植物群落的构建具有显著影响，环境过滤和竞争排斥是主要的驱动因素。

在生态系统中，植物多样性沿环境梯度的变化是研究植被生态的重要方向。坡位作为地形因素，对水、光、热和土壤养分的空间分布具有重要影响，进而影响植被的丰度、分布和多样性。植物群落通常由具有不同生活史的物种组成，它们占据不同的生态位。随着环境的变化，这些物种所占据的生态位也会发生改变，导致群落的异质性。因此，不同群落往往在物种组成、结构和功能特征上表现出显著差异。理解这些差异对于揭示植物多样性在不同环境中的变化机制至关重要。

### 喀斯特地形对植物多样性的影响

喀斯特地形是由于降雨和地下水对碳酸盐岩床的影响而形成的独特地貌。这种地形在全球范围内广泛分布，覆盖了约15%至20%的无冰陆地表面。在中国西南部，喀斯特地貌的面积达到约51万平方公里，是世界上最大的连续区域之一。由于其高度的敏感性和脆弱性，喀斯特地区的生物多样性保护显得尤为重要。在中国西南部的喀斯特地区，特别是喀斯特峰丛洼地，被认为是全球25个生物多样性热点之一。这些独特的地貌特征不仅创造了复杂的地形结构，还提供了适宜的水文条件，支持了土壤和植被的猫耳式分布模式。

喀斯特峰丛洼地通常位于低海拔地区（200至500米之间），但往往具有陡峭的坡度（大于30°）。在这些地区，海拔并不是影响物种多样性的主要因素，特别是在低海拔和小尺度区域。相反，坡位被认为是决定物种微气候和生态位的关键地形因素，因为它影响了阳光、土壤深度、土壤湿度和养分可用性等多个方面。这种地形的异质性导致了植物群落的显著差异，进而影响了生物多样性。

### 研究方法与数据收集

本研究在西南中国南宁师范大学的国家自然保护区进行，重点调查了不同坡位的植物群落。研究区域的地形以典型的喀斯特峰丛洼地为主，洼地由多个峰体共享一个基底形成，呈现出漏斗状的景观。在研究区域内，共建立了10个20×20米的样地，分别位于洼地（DE）、下坡（LS）、中坡（MS）和上坡（US）四个坡位，且样地之间相距超过30米。每个样地内还设置了两个5×5米的子样地用于调查灌木层，以及四个1×1米的子样地用于调查草本层。这些样地的物种多样性、系统发育多样性和结构被详细记录，并进行了统计分析。

土壤样本的采集采用五点采样法，采集深度为0至20厘米。采集的土壤样本在实验室中进行化学分析，以测定各种土壤参数，包括土壤pH值、交换性钙（ECa）、交换性镁（EMg）、有效磷（AP）、有效钾（AK）、铵态氮（NH??-N）、硝态氮（NO??-N）、有机质（SOM）、总氮（TN）、总磷（TP）和总钾（TK）。土壤pH值通过1:2.5的土壤水悬液测定，ECa和EMg则采用原子吸收光谱法（AA-7000，日本岛津公司）。NH??-N和NO??-N的测定采用靛酚蓝比色法和镉还原法结合磺胺-NAD反应。SOM含量通过传统的重铬酸钾氧化法测定，TN通过半微量凯氏定氮法测定，AP和TP通过钼-锑比色法测定，AK和TK则采用氢氧化钠熔融火焰光度法测定。每块样地的表层土壤水分含量（SWC）通过便携式三参数土壤测试仪（WET-2，英国Delta-T Devices Ltd.）测定，采用五点采样法。

### 植物多样性与系统发育多样性的变化趋势

研究结果表明，草本层、灌木层和乔木层的物种多样性沿坡位梯度呈现出倒U型分布模式。草本层的物种丰富度在中坡最低，而在下坡和上坡较高。Pielou指数在中坡和上坡显著高于下坡。灌木层的物种多样性在不同坡位之间没有显著差异，而乔木层的物种丰富度则呈现出类似的倒U型变化趋势，其他多样性指数如Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数则整体呈上升趋势。这些结果表明，不同坡位的植物群落对物种多样性的响应存在显著差异。

在系统发育多样性方面，草本层、灌木层和乔木层的系统发育多样性也呈现出倒U型变化趋势。具体而言，草本层在下坡和上坡的系统发育多样性显著高于中坡，而灌木层和乔木层在不同坡位之间没有显著差异。整体而言，乔木层的系统发育多样性最高，其次是草本层和灌木层。这表明，乔木层和草本层的系统发育结构倾向于聚集性，而灌木层则表现出分散性。这种差异可能与不同层植物的生态适应策略和竞争关系有关。

### 环境因素对植物多样性与系统发育结构的影响

进一步的统计分析表明，土壤总磷（STP）和土壤有效磷（SAP）是影响草本层、灌木层和乔木层物种多样性的关键环境因素。此外，岩出露率（ROR）对系统发育结构具有显著影响。在灌木层和乔木层中，STP和SAP对系统发育多样性具有重要影响。这些结果表明，环境异质性对物种和系统发育多样性具有显著影响。在灌木层和乔木层中，STP和SAP不仅影响物种多样性，还影响系统发育结构，这可能与这些植物对磷和钾的利用效率有关。

此外，研究还发现，土壤的其他理化性质，如土壤pH值、有机质含量和氮素含量，对不同植物层的多样性与系统发育结构具有不同程度的影响。例如，草本层的多样性与土壤pH值、SOM和NO??-N呈负相关，而与AP、SA和SD呈正相关。灌木层的多样性与TP和BA呈负相关，而与SA和pH呈正相关。乔木层的多样性与SP、CD和BA呈正相关，而与土壤TK、TP和BA呈负相关。这些结果表明，不同植物层对环境因素的响应存在差异，可能与它们的生态位和生活史特征有关。

### 植物群落构建的生态过程

植物群落的构建过程受到多种生态过程的影响，包括环境过滤和竞争排斥。环境过滤是指物种在特定环境条件下选择性地聚集，而竞争排斥则是指不同物种之间因资源竞争而形成的空间分布模式。在本研究中，草本层和乔木层的系统发育结构表现出聚集性，这可能与环境过滤有关，即在特定的环境条件下，相似的物种更容易共存。相反，灌木层的系统发育结构表现出分散性，这可能与竞争排斥有关，即不同物种之间因资源竞争而形成的空间分布模式。

此外，研究还发现，某些植物群落可能受到中性过程的影响，即群落构建主要由随机因素决定。例如，在草本层和乔木层中，NRI和NTI的值在某些坡位上显著低于-1.96，表明这些群落可能受到中性过程的影响。然而，在灌木层中，NRI和NTI的值则表现出不同的变化趋势，这可能与不同生态过程的相对重要性有关。因此，植物群落的构建不仅受到环境过滤和竞争排斥的影响，还可能受到中性过程的影响，具体取决于群落的生态特征和环境条件。

### 生物多样性保护的优先区域

本研究还指出，洼地和上坡具有较高的物种和系统发育多样性，因此在喀斯特峰丛洼地的生物多样性保护中应优先考虑这些区域。洼地通常具有较深且肥沃的土壤，为植物提供了良好的生长条件。然而，这些区域也容易受到人为活动的影响，如农业和人工林的扩张，导致自然森林的大量损失和退化。因此，保护这些区域对于维持植物多样性至关重要。此外，上坡由于其较高的物种丰富度和系统发育多样性，也具有较高的保护价值。

### 研究意义与未来方向

本研究的结果为理解喀斯特峰丛洼地植物群落的结构、生态系统功能和生态保护提供了科学依据。通过揭示不同植物层的物种多样性与系统发育多样性沿坡位梯度的变化模式，以及影响这些变化的主要环境因素，本研究为喀斯特生态系统的保护和管理提供了新的视角。未来的研究可以进一步探讨这些生态过程在不同时间尺度上的变化，以及人为活动对植物群落构建和多样性的影响。此外，还可以结合其他生态指标，如物种功能性状和生态位分化，以更全面地理解植物多样性在喀斯特环境中的变化机制。