夏威夷群岛北部一次大规模浮游植物繁殖的生物地球化学特征及生态系统动态

《Progress in Oceanography》：Biogeochemical anatomy and ecosystem dynamics of a large phytoplankton bloom north of the Hawaiian Islands

夏季北大西洋副热带环流（NPSG）海域2022年大型硅藻-共生固氮菌（DDA） blooms的生态机制研究，通过多学科观测揭示 blooms 启动需高磷硅酸盐、浅混合层及低死亡率，崩溃主因营养耗尽（磷限制）、混合层加深及生物/病毒 grazer 增加等。发现 DDA Blooms 因矿物球状体包裹显著提升碳 export 效率，对区域及全球海洋碳汇贡献重要。

　　这项研究聚焦于北太平洋副热带环流（NPSG）东部地区的一个大规模、长期存在的浮游植物 blooms，这些 blooms 通常在夏季出现，其频率和空间分布主要通过卫星海洋颜色观测数据获得。由于实地采样在这些 blooms 上相对较少，因此对其生物地球化学结构、生态系统动态以及 blooms 形成机制的理解仍然有限，除了已知它们通常由硅藻-固氮菌共生体（DDAs）驱动。

为了更深入地了解这些 blooms 的动态，2022 年夏季进行了一次海洋科学考察，专门针对北夏威夷群岛附近一个面积达 225,000 平方公里、持续约 3 个月的 Hemiaulus-Richelia blooms 进行了综合性、多学科的研究。研究内容涵盖了 blooms 的微生物群落组成、营养物质动态、悬浮和沉降颗粒物、初级生产力和氮气（N?）固氮，以及催化 N? 固氮和氨氧化的基因（nifH 和 amoA 基因）的丰度。这些新观察结果与 Station ALOHA 之前对 blooms 和非 blooms 的研究数据相结合，旨在获得对 blooms 生态学以及调控 blooms 形成和消亡的生物地球化学条件的总体理解。

研究发现，一个 blooms 的形成可能始于广泛分布的 DDAs 种群，当环境条件满足以下几点时：第一，磷和硅酸盐的浓度高于平均水平；第二，浅层混合层能够维持 DDAs 在较高光照条件下；第三，死亡率较低。随着 blooms 中生物量的积累，光的衰减也随之增加。例如，在 2022 年的 blooms 中，1% 表面光水平的深度比非 blooms 条件下减少了 50 米。这种光的减少对水柱的生物和化学特性产生了显著影响，包括蓝藻 Prochlorococcus 的丰度下降，以及由于净异养条件导致铵的积累。

当 blooms 崩溃时，可能由营养物质的耗尽（本研究区域最可能是磷）、混合层的加深，以及死亡率的增加（如浮游动物、病毒或其他寄生生物的丰度上升）所引起。DDAs blooms 的平均碳输出效率较高，这在很大程度上是因为它们是矿物包裹的生物体。因此，blooms 对每年、整个环流区域的有机物输出贡献预计会很大。

北太平洋副热带环流（NPSG）由于缺乏来自大陆的营养物质输入，且上层海洋的持续分层阻止了冬季混合层的深入，导致所有宏量营养物质的长期低储量。这种低营养状态使得 NPSG 区域的生物量和初级生产力全年都较低。在 NPSG 区域，浮游植物群落主要由适应性强的蓝藻 Prochlorococcus 组成，无论是在细胞丰度还是对初级生产力的贡献方面都占据主导地位。在上层水体中，营养物质的微生物循环非常高效，悬浮颗粒物中的碳、氮和磷的停留时间比它们在光照层的周转时间（即循环速率）长一个数量级。

在 NPSG 区域，无机固定氮尤为稀缺，硝酸盐（NO??）、亚硝酸盐（NO??）和铵（NH??）的浓度通常低于 10 nmol L?1，甚至常常低于 1 nmol L?1。在夏季，营养盐界面通常位于约 125 米的深度。溶解有机物中包含大量氮（约 5 μmol L?1），但其对浮游植物的生物可利用性尚不清楚。固氮菌，能够固氮的生物体，在这种环境中具有特别重要的地位。它们通过氮酶酶促反应将氮气（N?）转化为氨（NH?），这一过程估计为支持沉降有机物输出所需新氮的提供量达一半。

尽管固氮菌在整个年份中都能被检测到，但根据季节性观测的 N? 固氮速率、沉降有机物的氮同位素组成、nifH 基因的丰度（这是编码氮酶的关键基因）以及某些已知固氮菌的直接细胞计数，夏季至初秋似乎是它们最适宜的生长条件。在 Fong 等人的研究中，确认了一个在 Station ALOHA 区域附近的涡旋所包含的 blooms 具有较高的 N? 固氮和 Richelia nifH 基因丰度。

由于缺乏对 blooms 生长机制的清晰理解，尤其是其形成条件、如何维持如此长的时间，以及导致其消亡的条件，使得我们对这些生态系统的动态了解仍然不足。在其他寡营养海洋盆地（如西南太平洋、东北大西洋、西南大西洋和马达加斯加以南）中，卫星海洋颜色数据也检测到了夏季 blooms，因此对 NPSG 区域 blooms 的研究可能会为理解这些生态系统的动态提供更深入的见解。

虽然卫星观测数据对于确定 blooms 的频率、规模和持续时间至关重要，但船载采样则有助于更深入地了解其生物地球化学和生态特性，包括二氧化碳和氮气的固氮、浮游生物群落组成、营养物质的可利用性、去除过程（如捕食压力）、再矿化速率、输出效率以及光合作用和呼吸作用之间的代谢平衡。本文展示了对 2022 年夏季北夏威夷群岛附近一个大规模 blooms 的综合性、多学科的实地调查，旨在回答以下问题：

1. 在副热带北太平洋的 blooms 形成中，需要哪些环境、生物地球化学和/或生态条件？
2. 哪些生物体是导致 chlorophyll 浓度上升、初级生产力和生物量增加的关键？
3. blooms 如何改变上层海洋的生物和化学结构？
4. 在 blooms 的形成、生长和消亡过程中，是否存在可预测的生物地球化学模式？

此外，由于该 blooms 与 Station ALOHA（位于 22°45′N, 158°W）的地理位置非常接近，我们能够将 blooms 的观察结果与该地区长期建立的背景气候条件进行对比。通过将 blooms 的观测数据与 Station ALOHA 在 2000 年的一个大型 blooms 时间系列相结合，我们开发了一个概括性的生物地球化学生命周期模型，用于描述该区域大规模夏季 DDA blooms 的特征和过程。

卫星观测数据对于定义 blooms 的范围和持续时间至关重要。在 19°N 至 28°N 和 147°W 至 158°W 区域，我们获取了 Copernicus Globcolour Level 3 数据的月度中位数气候特征（1997 年 9 月至 2021 年 9 月的平均值），并据此将北夏威夷群岛附近的 blooms 定义为具有大于 0.09 mg m?3 的卫星观测 chlorophyll a 浓度的区域。为了提供对 2022 年 blooms 的时间序列，我们使用了无数据缺失的观测数据，这些数据帮助我们更全面地了解 blooms 的发展过程。

2022 年的 blooms 最初于 7 月 13 日通过卫星海洋颜色数据被观测到，持续了约 85 天，并在 8 月 29 日达到了最大面积 225,000 平方公里（图 2；视频 S1）。在船上操作期间，我们对 blooms 进行了采样，但需要注意的是，当 blooms 已经形成时，某些区域的 chlorophyll 浓度可能并未继续上升。在考察期间（8 月 4 日至 12 日），卫星数据产品显示出一个明显的 blooms 结构。

为了确定哪些生物体参与了 blooms，我们分析了混合层中 Prochlorococcus、Synechococcus 和微小真核浮游植物的丰度，这些数据与 Station ALOHA 的典型值相当。然而，这一熟悉的微生物群落被 Hemiaulus 和 Mastogloia 的显著增加所覆盖。与 Hemiaulus 关联的 Richelia 是 blooms 中高 N? 固氮速率的重要驱动因素，这一点通过其高 nifH 基因丰度得到证明。Richelia nifH 基因丰度在深度上的持续高值表明，它们在 blooms 的整个生命周期中都发挥了重要作用。

研究还探讨了 blooms 对上层海洋生物和化学结构的影响。在 blooms 期间，由于生物量的增加，光的衰减显著增强。这导致了下层光照层（>50 米）的光子通量减少，进而对水柱的生物和化学特性产生了深远影响。例如，Prochlorococcus 的丰度下降，以及由于净异养条件导致铵的积累。这些变化表明，blooms 不仅改变了生物量的分布，还对整个生态系统的营养循环产生了影响。

此外，研究还关注了 blooms 在形成、生长和消亡过程中是否存在可预测的生物地球化学模式。通过分析 blooms 的不同阶段，研究人员发现 blooms 的形成通常与特定的环境条件相关，如磷和硅酸盐的浓度、混合层的深度以及死亡率的高低。在 blooms 生长过程中，微生物群落的结构和功能发生了显著变化，这些变化可能与营养物质的再循环、光照条件的改变以及生物体之间的相互作用有关。当 blooms 消亡时，可能由多种因素共同作用，如营养物质的耗尽、混合层的加深以及死亡率的增加。

这些研究结果不仅有助于理解 NPSG 区域的 blooms 生态学，还可能为其他寡营养环流区域的生态系统动态提供有价值的参考。由于 blooms 的形成和消亡过程涉及复杂的生物地球化学机制，因此需要进一步的实地研究和多学科合作，以揭示这些机制的具体细节和相互作用。

研究还强调了对这些 blooms 的生物地球化学循环的深入理解的重要性。通过分析 blooms 中的营养物质动态，研究人员发现这些 blooms 在维持海洋生态系统中起到了关键作用。它们不仅为浮游植物提供了必要的氮，还影响了整个水体的碳循环和生物量分布。此外，blooms 的形成和消亡过程可能受到多种环境因素的影响，包括海洋温度、盐度、洋流模式以及微生物群落的相互作用。

总之，这项研究通过多学科的方法，对北夏威夷群岛附近的一个大规模 blooms 进行了深入的分析。研究结果不仅揭示了 blooms 的形成和消亡机制，还为理解这些 blooms 对海洋生态系统的影响提供了新的视角。未来的研究可以进一步探索这些 blooms 在不同环境条件下的变化，以及它们对全球碳循环和氮循环的贡献。