超越寒冷的草原：尼安德特人的生存环境与被忽视的植物群

《Quaternary Science Reviews》：Beyond the cold steppes: Neanderthal landscapes and the neglect of flora

本文通过整合古生态学、考古植物学及科学基础的古艺术方法，系统重建了尼安德勒人在欧亚大陆的植被景观，揭示了他们在不同气候阶段（如间冰期和冰期）适应的多样化生境，包括地中海森林、温带混合林和草原生态系统，并挑战了传统认为尼安德勒人仅限于树稀少环境的观点。分隔符：

　　在研究尼安德特人所生活的环境时，我们能够看到他们的生存与环境变化之间有着复杂的互动。这些环境不仅影响了他们的行为适应、资源利用和生态策略，还塑造了他们的移动模式、技术发展和生存方式。本文通过整合古生态学研究、考古植物学记录以及科学基础上的古艺术，提出了对尼安德特人居住地的全面重建，特别强调了植物物种在传统以动物为中心的古艺术传统中长期被忽视的生态价值。通过一系列的“环境编年史”式研究，本文将古植被图景置于中更新世和晚更新世的阶状和间阶状时期，从而揭示了尼安德特人所面对的生态多样性。通过探讨植被动态、气候波动与人类存在的相互作用，我们得以深入理解尼安德特人所处环境的时空异质性、南部冰期避难所中森林元素的持续存在、迁徙走廊和沿海平台的存在，以及地中海生物群在第四纪节奏下的变化。

尼安德特人生活的环境多样性是其适应能力和生存策略的重要组成部分。这种多样性不仅体现在他们所处的地理区域，还体现在他们所依赖的植物资源和生态系统中。通过古艺术手段，我们可以更直观地理解这些生态系统的复杂性，并以此为基础探讨尼安德特人如何在不断变化的环境中生存和繁衍。这些视觉化的重建不仅限于简单的插图，而是旨在展现古生物地理的复杂性，并支持对尼安德特人生态进化互动的更广泛讨论，包括资源利用、避难所的持续性和种间接触。

本文通过详尽的古生态学和考古植物学数据，揭示了尼安德特人在伊比利亚半岛及其他地区所处的多样生态环境。伊比利亚半岛作为尼安德特人研究的一个重要案例，展示了他们在冰期和间冰期所占据的广阔生态区域。尼安德特人不仅生活在森林中，还适应了草原、灌木丛、地中海灌木林、高山苔原、半干旱地带和生态过渡带等多样环境。通过研究这些区域的古植被记录，我们可以更好地理解尼安德特人如何在不同的生态环境中生存，以及这些环境如何影响他们的行为模式和文化发展。

在欧洲的温带和寒带地区，植被动态受到轨道尺度的气候波动影响，导致植物群落和生物群落的反复重组。这些变化在湖泊、泥炭沼泽和古土壤的高分辨率花粉序列中得到了充分记录。在某些情况下，考古遗址中发现的花粉和炭屑数据还直接与石器工业和动物遗骸相关联，从而为尼安德特人所处的古生态条件提供了重要的证据。间冰期通常支持混合落叶林的扩展，这些林地由热适应性物种如橡树、山毛榉、榛树、榆树、椴树、云杉、山杨、 Taxus 和 Carpinus 等组成。而完整的冰期则见证了木本植物的收缩和草原-苔原组合的扩张，包括 Artemisia、禾本科植物、藜科植物和适应寒冷的灌木。这些植被的转变往往不是简单的，许多地区展现出复杂的森林斑块、草地和寒带元素的组合，特别是在间阶期和冰期开始时。

尼安德特人在欧洲的多个地区展示了长期的适应性。例如，Weiss 等人（2022）在北中央欧洲进行的高分辨率重建表明，尼安德特人在中埃姆间冰期（Mid-Eemian Interglacial）的温带森林中繁衍生息，在晚期 MIS 5c 时期适应了寒带条件，并在 MIS 4 时期利用类似苔原的景观。然而，他们的适应性并不是普遍的，某些地区的尼安德特人表现出适应性的持久性，而其他地区则经历了周期性的迁徙，尤其是在相对较温暖的晚更新世时期。Skrzypek 等人（2011）通过分析动物遗骸中的生物apatite 氧同位素比，重建了关键尼安德特人遗址的气候条件。他们的研究表明，这些迁徙时期的平均年气温（MATs）相对温和，大约在 MIS 4 之前为 6.8°C，MIS 3 早期约为 6.3°C，与现今如斯德哥尔摩或里加等城市的 MATs 相当或略高。这些温暖的条件可能促进了尼安德特人向中央欧洲的临时扩展，展示了即使细微的气候阈值变化也能为更新世人类种群打开或限制适宜栖息的窗口。

在某些地区，尼安德特人似乎在冰期的北部和南部之间迁移。例如，南部和受大西洋影响的地区可能提供了相对稳定的生态环境，使尼安德特人能够长期占据。这种长期占据的现象在考古记录中得到了支持，特别是在英国和爱尔兰等高纬度地区，尼安德特人似乎更倾向于在温暖和湿润的时期重新定居，而在寒冷时期则可能迁徙。这种动态的环境适应性也体现在植物和动物资源的利用上，特别是在某些关键时期，尼安德特人可能在森林和草原之间灵活转换。

在伊比利亚半岛，尼安德特人所处的生态环境尤为复杂。高分辨率的花粉记录显示，尼安德特人不仅在冰期，还在间冰期都占据了多样化的生态位。例如，Simas de las Palomas 站点的花粉记录表明，该地区在更新世晚期支持了以橡树和山毛榉为主的森林生态系统，同时还包括多种灌木和草本植物。在这些沿海地区，暴露的大陆架可能为那些对寒冷敏感、耐高温的物种提供了栖息地，如 Periploca angustifolia 和 Maytenus senegalensis。这些发现不仅展示了尼安德特人所处环境的多样性，还暗示了他们如何在这些环境中找到资源并维持生存。

此外，研究还揭示了尼安德特人如何在不同气候条件下调整其生存策略。例如，在某些情况下，尼安德特人可能利用了河岸走廊和湿地资源，这些区域可能在冰期的干旱条件下仍然保持较高的生产力。在伊比利亚半岛的南部地区，如 Los Tollos 站点，花粉记录表明在冰期的极端条件下，仍然存在较高的橡树和其他被子植物的花粉，这可能表明在靠近直布罗陀海峡和河流谷地的地形庇护所中，森林仍然得以维持。这些温暖的避难所不仅支持了某些物种的生存，还可能为尼安德特人提供了稳定的木本植被、河岸植被和生态过渡带，这些在气候波动的大陆上显得尤为重要。

在研究这些生态动态时，我们还需要考虑尼安德特人如何利用这些环境资源。例如，在某些地区，尼安德特人可能通过采集植物资源，如果实、种子、草类和莎草，来补充其饮食。这些植物资源可能在不同的季节和不同的环境条件下提供了重要的食物来源。此外，尼安德特人可能利用了自然火灾来管理猎物栖息地、促进可食用植物的生长或维持开放的景观。这些火灾活动可能在某些地区形成了开放的景观，为尼安德特人提供了狩猎和采集的机会。

尼安德特人所处的环境不仅受到全球气候变化的影响，还受到区域气候波动和地形因素的制约。例如，在某些地区，如欧洲的北部，尼安德特人可能在冰期的极端条件下迁徙，而在间冰期则可能重新定居。这种迁徙和重新定居的模式在许多考古遗址中得到了体现，表明尼安德特人能够适应不同的环境条件，并在这些条件下生存。然而，这种适应性并不是无限制的，某些地区的气候条件可能对尼安德特人的生存构成了挑战，迫使他们寻找新的栖息地。

在研究尼安德特人的生态适应性时，我们还发现了一些有趣的生态动态。例如，在某些地区，尼安德特人可能利用了局部的生态结构，如森林斑块或河岸走廊，来维持其生存。这些局部生态结构可能在更广泛的草原景观中提供了重要的资源和庇护所。此外，尼安德特人可能通过多种生态策略，如季节性迁移、资源优化和文化创新，来应对环境变化。这些策略不仅帮助他们适应了不同的气候条件，还可能影响了他们的社会结构和文化发展。

在某些情况下，尼安德特人可能与现代人类共享某些生态区域，尤其是在地中海地区。例如，在伊比利亚半岛，尼安德特人和现代人类可能在某些时期共存，这为探讨他们之间的互动提供了重要的线索。这些互动可能包括资源竞争、文化交流和基因流动，这些因素在尼安德特人的生存和繁衍中扮演了重要角色。

总的来说，尼安德特人所处的环境多样性是他们适应能力和生存策略的重要体现。通过古生态学和考古植物学的研究，我们可以更全面地理解尼安德特人如何在不同的生态环境中生存，并如何与这些环境互动。这些研究不仅揭示了尼安德特人所处的生态复杂性，还挑战了长期以来认为尼安德特人必须与无树草原或冰期景观相关联的流行观点。相反，研究表明尼安德特人生活在多种植被环境中，包括森林、草原、灌木丛和湿地等。这些发现不仅有助于我们更准确地重建尼安德特人的生活环境，还为理解他们的生态进化和文化适应提供了新的视角。