日本潮间带卵石滩间隙大型底栖生物群落结构及其环境驱动机制研究

《Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom》：Structure of the interstitial macrobenthic community in the intertidal pebble beach of Japan

本刊推荐：为揭示卵石滩这一特殊生境中大型底栖生物的群落构建机制，研究人员对日本本州卵石滩开展了周年调查。研究发现该环境孕育了66种18纲9门的高多样性群落，且多数为特有种或新种，通过聚类分析和冗余分析（RDA）表明群落结构受沉积物粒径和潮位显著影响，但环境解释度适中，反映了生态位隔离与干扰恢复间的平衡优化。该研究为卵石滩生态保护提供了关键科学依据。

　　

在波浪拍岸的日本海岸线上，隐藏着一类独特却常被忽视的生态系统——卵石滩。这里由直径4-64毫米的砾石构成（Wentworth 1922），看似荒芜，实则暗藏玄机。长期以来，科学界普遍认为卵石滩是"生物荒漠"，因其沉积物易受波浪强烈扰动（Morohashi et al. 2018），退潮时间隙水快速流失导致干燥胁迫（Kajihara 2015），加之缺乏附着基使得初级生产者稀少（Ikehara and Hayashida 2003）。然而近年研究发现，这些间隙环境竟是许多特有种的"生命方舟"——从神秘的地蚜虾（Luciogobius）到新发现的端足类（Yamashita et al. 2023），这些生物几乎仅存活于此特殊生境。更令人担忧的是，日本卵石滩正因人工改造而急剧消失（Biodiversity Center of Japan 2018），许多栖息于此的生物已被列入濒危物种红色名录（Nature Conservation Bureau 2020）。这一矛盾现象引发深思：卵石滩究竟是否真的贫瘠？其生物群落如何响应环境梯度？为解答这些疑问，东京海洋大学等机构的研究团队对静冈县卵石滩开展了系统研究，成果发表于《Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom》。

研究团队采用多学科交叉方法：通过周年季度采样（115个站点覆盖高、中、低潮位），使用标准化挖掘法（20×20×30 cm）定量采集底栖生物，结合分子条形码（COI/12S/16S rRNA基因）辅助物种鉴定；运用机器学习图像分析（Soloy et al. 2020模型）精确测量沉积物粒径参数；采用Hellinger距离标准化和Ward聚类进行群落分组，通过指示种分析（IndVal）和冗余分析（RDA）解析环境-群落关系。

Macrobenthic fauna of the pebble beach

调查共发现67种18,565个体，涵盖节肢动物（23种）、软体动物（16种）等9门类。优劣势种分明：Caecum sp.1（6,714个体）等10种占主导，同时记录到日本新记录种（如多毛类Sinohesione）和大量疑似新种（如等足类Armadilloniscus aff. albus）。整体多样性显著高于既往认知（南非卵石滩仅12种），平均香农指数达4.0，显示卵石滩是独立且富多样性的生态系统。

Characteristics of interstitial macrobenthic communities

聚类分析将群落划分为5大组群（I-V），各具显著指示种：Group I（高潮位）以Ptilohyale sp.为标志；Group V（低潮位）以Ophiactis cf. savignyi为代表。潮位与粒径成关键分异因子：Group I（-0.95 T.P.+ m）与Group IV（-2.71 T.P.+ m）潮差达1.76 m，Group IV（12.3 mm）与Group II/V（17.8 mm）粒径差异显著（p<1.00×10^-3）。多样性沿潮位梯度递增：Group V物种数（10.1）及香农指数（5.75）显著高于高潮位组（p<1.00×10^-3），揭示潮汐胁迫对群落结构的筛选作用。

Relationship between communities and abiotic environmental factors

四季RDA显示粒径与潮位始终主导群落变异（R²=0.387-0.490），但解释度适中。春季/夏季出现潮位二次方影响（Group III偏好中潮位），反映物种对环境因子的单峰响应。各组椭圆空间分布显示：Group IV（小粒径-低潮位）与Group V（大粒径-低潮位）在秋季发生演替，暗示季节性物种周转对维持多样性的重要性。

本研究首次系统揭示温带卵石滩拥有高度特有且多样的宏底栖群落，其结构受粒径-潮位梯度"适度调控"——既非严格环境决定论，也非随机分布。这种"中度特异性"可能是生物对高频扰动（波浪）与生态位分化的平衡策略。研究警示：当前卵石滩侵蚀与沉积物供应减少（Uda et al. 2017）可能通过改变微观生境粒径组成，威胁特有种生存。未来需基于生物地理学视角进一步细化卵石滩生境分类，为这一脆弱生态系统的保护提供科学支撑。