综述：早期陆地植物的进化促进了海洋动物的扩散：来自晚奥陶世至早泥盆世微贝类化石的启示

《Earth-Science Reviews》：Early land plant evolution facilitated marine animal dispersal: Insights from the Late Ordovician–Early Devonian microconchids

微管虫通过早期陆地植物残体进行跨洋扩散，其生物地理扩张与志留纪晚期至泥盆纪早期的植物演化事件相关。研究整合新发现的微管虫标本及化石记录，揭示陆地植物成熟后提供的基质显著促进了微管虫的全球扩散。

　　在地球漫长的历史中，生物的扩散是生态系统演化过程中不可或缺的一部分。这种扩散不仅影响了物种的分布格局，还塑造了不同生物群落之间的相互关系。特别是在海洋环境中，许多生物无法自主穿越广阔的海域，因此依赖于其他生物作为媒介进行远距离传播。其中，一种被称为“漂浮扩散”（rafting）的机制，为生物提供了独特的扩散途径。漂浮扩散是指某些生物附着于漂浮的有机物上，如陆生植物的残骸，从而借助水流或洋流跨越海洋，实现地理上的迁移。这种机制对于那些在陆地或沿海环境中生存、却无法在开阔海域中存活的生物尤为重要。

陆生植物的残骸，作为漂浮扩散的载体，其历史可以追溯到远古时期。早在1859年，达尔文就注意到陆生植物的漂浮残骸可能成为多种动物的扩散媒介。现代研究表明，陆生植物的茎干、种子和叶片等部分，可以在水中漂浮较长时间，甚至能够跨越整个海洋。一些种子因其特殊的结构，能够在水面上漂浮数年，为远距离传播提供了可能性。例如，某些豆科植物的种子可以随洋流漂浮数千公里，最终在遥远的海岸线上落地生根。这种现象不仅限于种子，还包括一些小型的水生生物，它们可以借助漂浮的植物残骸，完成跨洋的迁移。例如，日本的海豌豆（*Lathyrus japonicus* subsp. *maritimus*）虽然体型微小，但其直径仅3–6毫米，仍可被藤壶等附着生物占据，从而实现跨洋传播。

在地质历史中，漂浮扩散的记录同样丰富。例如，在早白垩世的意大利，研究人员在半深海沉积物中发现了被海洋双壳类（teredinid bivalves）侵蚀的*Agathoxylon*树干化石，这些树干被保存为漂浮的木材，表明陆生植物的残骸在远古海洋中也曾扮演重要角色。在中国的晚三叠世（Carnian）小洼组中，*Traumatocrinus*珊瑚类生物被发现附着在一根长达3.3米的漂浮木材上，进一步证明了陆生植物残骸作为生物扩散载体的潜力。在中泥盆世（Givetian）西冲组，研究人员发现了一些与淡水螺类（*Valvata* sp.）共生的陆生植物轴，这些轴在落入水中后，不仅为螺类提供了栖息环境，还可能通过水流将它们带至新的区域。此外，在早泥盆世的巴格万纳希亚（Baragwanathia）蕨类植物轴上，发现有水母类和腕足类生物的附着痕迹，这些记录可能暗示了当时陆生植物残骸的漂浮扩散行为。

陆生植物的出现和发展，不仅改变了地球的生态系统，也对其他生物的扩散方式产生了深远影响。最早的陆生植物化石记录可以追溯到志留纪的温洛克期（Wenlock），这一时期的植物开始在陆地上建立稳定的生态结构。随着陆生植物的繁盛，它们的根系和叶片逐渐形成了复杂的结构，这些结构不仅能够固定土壤，还能在水流中形成漂浮的残骸。陆生植物的扩散能力，与它们的形态、生长环境以及繁殖机制密切相关。例如，某些陆生植物的种子具有气囊结构，使其能够漂浮在水面上，而某些植物的茎干则可能在风力或水流作用下被卷入海洋，成为漂浮的载体。

在志留纪至早泥盆纪这一时期，陆生植物的多样性迅速增加，它们的分布范围也在不断扩大。这一时期的植物不仅在形态上呈现出多样化的发展趋势，而且在生态功能上也逐渐增强。陆生植物的扩张对地球系统产生了重要影响，例如促进了土壤的形成、增强了陆地景观的稳定性、扩大了河流系统的复杂性，并加速了生物化学风化作用。同时，陆生植物的出现还导致了大气中二氧化碳浓度的显著下降，以及生物量碳储存的增加。这些变化不仅影响了当时的气候环境，还为其他生物的扩散提供了新的机会。

然而，尽管陆生植物的扩散能力已被广泛研究，它们对其他生物扩散方式的具体影响，尤其是对海洋生物的漂浮扩散机制，仍然存在许多未解之谜。近年来，随着对陆生植物化石和附着生物的研究不断深入，越来越多的证据表明，陆生植物的残骸可能在海洋生物的扩散过程中发挥了重要作用。例如，一些研究表明，某些海洋生物可能利用陆生植物的残骸作为漂浮平台，从而跨越海洋，到达新的生态环境。这种现象不仅限于现代生物，也出现在地质历史中的多个时期。

本研究的重点在于探讨微锥虫（microconchids）这一类生物与陆生植物之间的关系。微锥虫是一类小型、具有管状结构的海洋生物，它们在志留纪晚期至侏罗纪中期（最晚为中侏罗世的巴通阶）广泛分布。微锥虫的形态特征与现代的多毛类环节动物（polychaetes）相似，但它们的生态习性仍存在一定的争议。一些研究表明，微锥虫不仅生活在海洋环境中，还可能在非海洋环境中，如淡水或半咸水环境中生存。这种广泛的分布范围，使得微锥虫成为研究漂浮扩散机制的理想对象。

在本研究中，我们收集了志留纪晚期至早泥盆纪时期微锥虫和早期陆生植物的新数据，并分析了它们的生物地理分布。结合这些数据以及板块运动和海平面变化等因素，我们提出了一个假设：早期陆生植物的演化可能促进了微锥虫的扩散，甚至可能对其他海洋生物的扩散产生了积极影响。这一假设得到了多个地区的化石证据的支持，其中一些化石记录显示，微锥虫附着在漂浮的陆生植物残骸上，并随着水流扩散到不同的地理区域。

微锥虫的附着行为在地质历史中多次出现，特别是在早泥盆纪的洛赫科维安期（Lochkovian），这一时期的微锥虫与早期陆生植物的共生关系尤为显著。在这一时期，陆生植物的分布范围迅速扩大，而微锥虫的生物地理分布也呈现出明显的扩张趋势。这种同步扩张的现象，可能表明微锥虫的扩散能力与陆生植物的扩张密切相关。陆生植物的残骸为微锥虫提供了稳定的附着平台，使其能够跨越海洋，到达新的生态环境。这种扩散机制可能在陆生植物和海洋生物之间建立了新的生态联系，从而促进了生物多样性的增加。

此外，微锥虫的附着行为可能对海洋生态系统的结构和功能产生了重要影响。它们的出现可能改变了某些生态位的分布，增加了生物之间的相互作用。例如，微锥虫的附着可能为某些微生物或小型无脊椎动物提供了新的栖息环境，从而促进了这些生物的繁衍和扩散。同时，微锥虫的活动也可能影响了海洋沉积物的形成和组成，使其成为研究古海洋环境的重要指标。

在研究过程中，我们还发现了一些新的微锥虫标本，这些标本来自早泥盆纪的西屯组和贵家屯组。这些标本不仅丰富了我们对微锥虫分布范围的认识，还为探讨它们与陆生植物之间的关系提供了新的证据。通过分析这些标本的形态特征和附着情况，我们可以更深入地理解微锥虫的生态习性和扩散机制。

总体而言，微锥虫与陆生植物之间的关系，不仅反映了生物扩散机制的多样性，还揭示了地球生态系统演化的复杂性。陆生植物的出现和发展，为微锥虫提供了新的扩散途径，使其能够在更广阔的地理范围内生存和繁衍。这种相互作用可能在古生代的生态系统演化中发挥了重要作用，促进了生物多样性的增加和生态位的扩展。未来的研究可以进一步探讨微锥虫与其他海洋生物之间的关系，以及它们在不同地质时期中的扩散模式，从而更全面地理解生物扩散机制对生态系统演化的影响。