高加索山脉三种同域分布的柳莺血孢子虫感染研究：宿主还是环境决定寄生虫流行率？

《Journal of Ornithology》：Haemosporidian infections in three sympatric Phylloscopus species: does host or environment determine parasite prevalence?

本刊推荐：为探究宿主亲缘关系是否导致寄生虫群落和流行率的相似性，研究人员在高加索山脉生物多样性热点地区，对三种柳莺(Phylloscopus)开展血孢子虫(Haemosporidian)感染研究。通过广义线性模型(GLM)分析发现，宿主物种是感染差异的主要决定因素，而非环境变量。研究首次证实P. collybita对Haemoproteus寄生虫不存在天然免疫力，并揭示P. sindianus的低感染率与其高海拔分布相关。该研究为区域尺度宿主-寄生虫动态关系提供了新见解。

　　

在高加索山脉的云雾林间，三种外形相似的柳莺——叽喳柳莺(Phylloscopus collybita)、绿柳莺(P. nitidus)和暗绿柳莺(P. sindianus)共享着相似的生态环境，却面临着不同的健康威胁。这些迁徙鸟类每年都要应对一种隐形杀手——血孢子虫(Haemosporidian)的侵袭，这类寄生虫会引发禽疟疾(avian malaria)，导致宿主出现贫血、行为异常甚至死亡。然而，一个长期困扰鸟类学家的问题是：在亲缘关系密切的物种间，寄生虫感染模式究竟是由宿主遗传背景决定，还是受环境因素主导？

以往研究提出了"宿主亲缘性假说"(host-relatedness hypothesis)，认为近期分化的宿主物种因生理和免疫特征相似，应具有类似的寄生虫群落结构。特别是有研究表明，在北欧地区的叽喳柳莺对Haemoproteus寄生虫可能具有天然免疫力，但这一现象是否具有普适性尚未可知。与此同时，高加索山脉作为生物多样性热点地区，其复杂的海拔梯度为研究环境对寄生虫传播的影响提供了天然实验室。这三种柳莺虽生态习性相似，但海拔分布存在差异：叽喳柳莺和绿柳莺主要栖息在1800米以下，而暗绿柳莺则偏爱更高海拔区域。这种分布差异是否会影响它们与传播媒介（如蚊、蠓、黑蝇）的接触机会，进而导致感染率差异，成为本研究的核心科学问题。

为解答这些疑问，Ryan M. Weesner领衔的研究团队在《Journal of Ornithology》上发表了最新研究成果。研究人员分析了1998至2014年间在高加索山脉和亚美尼亚25个地点采集的297份柳莺样本，通过分子生物学和统计模型方法，系统探讨了宿主物种、环境因素与血孢子虫感染率之间的关系。

关键技术方法

研究团队采用跨时空采样策略，收集了三物种的血液和组织样本。通过特异性引物对细胞色素b(cyt-b)基因进行PCR扩增，利用凝胶电泳和Sanger测序检测血孢子虫感染。采用MalAvi数据库进行寄生虫谱系鉴定，新谱系按标准（单碱基差异）确认。环境变量（海拔、NDVI、温度、降水）通过R包从公开数据库提取。使用广义线性模型(GLM)分析感染率与宿主特征、环境因素的关系，通过方差膨胀因子(VIF)评估多重共线性，采用AIC准则进行模型选择。

感染率与物种差异

研究发现三种柳莺的血孢子虫感染率存在显著差异。总体感染率为14.8%，其中绿柳莺感染率最高(27.3%)，叽喳柳莺次之(18.2%)，暗绿柳莺最低(4.9%)。在寄生虫属水平上，Haemoproteus感染率最高(10.1%)，其次是Plasmodium(4.4%)和Leucocytozoon(1.0%)。

特别值得注意的是，叽喳柳莺和绿柳莺的Haemoproteus感染率非常接近（分别为16.4%和16.2%），而暗绿柳莺的感染率显著较低(3.5%)。这一模式在Plasmodium感染中更为明显：绿柳莺的感染率达11.1%，显著高于其他两种物种。

寄生虫谱系与共同感染

研究共鉴定出48次感染，涉及多个已知血孢子虫谱系。发现一个新谱系PHYNIT01（来自亚美尼亚的绿柳莺），与印度报道的GW7谱系仅差一个碱基。三例共同感染均来自历史样本，涉及不同寄生虫属的组合感染。

驱动因素分析

广义线性模型分析显示，宿主物种是预测血孢子虫感染的最重要变量。最佳拟合模型（AIC=225.125）包含宿主物种和年龄两个预测因子。与环境变量（海拔、NDVI、温度、降水）相比，宿主生物学特征对感染率的影响更为显著。

成对Fisher精确检验进一步证实，暗绿柳莺的血孢子虫总感染率显著低于叽喳柳莺（调整后p=0.015）和绿柳莺（p<0.001）。这种差异在Haemoproteus和Plasmodium属水平上同样显著。

研究结论与意义

本研究否定了宿主亲缘性假说在这一系统中的适用性。尽管三种柳莺亲缘关系密切且生态相似，它们的血孢子虫感染率和寄生虫群落结构却存在显著差异。特别重要的是，研究推翻了先前关于叽喳柳莺对Haemoproteus具有天然免疫力的假设，发现其感染率与绿柳莺相当，且与其他地区鸟类感染率一致。

暗绿柳莺的低感染率可能与其高海拔分布相关。虽然采样点海拔存在重叠，但该物种的核心分布区在更高海拔，可能减少了与传播媒介的接触机会。海拔通过影响温度、湿度和气压，间接改变了媒介昆虫的适生环境，从而创造了"高海拔避难所"效应。

研究强调了区域尺度研究的重要性。与北欧研究结果的差异说明，宿主-寄生虫相互作用具有强烈的地域特异性，全球统一的预测模型可能掩盖了局部生态动态。这一发现对理解气候变化下的疾病传播模式具有启示意义：随着气温升高，媒介昆虫可能向更高海拔扩张，目前受保护的鸟类种群可能面临新的疾病威胁。

该研究为高加索地区鸟类保护提供了科学依据，强调在制定保护策略时需考虑物种特异性的疾病易感性。未来研究应扩大采样范围，覆盖各物种的完整海拔分布梯度，并结合媒介种群动态监测，以全面揭示山地生态系统中宿主-寄生虫-环境的复杂互作关系。