群体基因组学揭示了造礁珊瑚的适应能力与脆弱性

《Evolutionary Applications》：Population Genomics Informs Resilience and Vulnerability of Habitat-Building Coralline Algae

本研究首次对西北大西洋maerl优势物种Phymatolithon calcareum和Lithothamnion corallioides进行基因组测序，分析克隆多样性、种群遗传结构和环境适应性。发现P. calcareum在St Mawes粗粒型站点克隆性极高（triploidy），而L. corallioides克隆多样性显著。遗传分化显示地理隔离效应，Weymouth和Zara Shoal等站点面临未来气候不适应风险，需加强保护。研究强调整合基因组数据与生态监测，优先保护高遗传多样性区域，制定针对性海洋保护区管理策略。

　　近年来，随着基因组学技术的快速发展，科学家们对自然种群的遗传多样性、种群结构和局部适应性研究取得了重要进展。这些研究不仅有助于理解生物多样性动态，还为生物多样性保护和管理提供了关键的科学依据。然而，尽管这些技术在理论和方法上取得了突破，其在实际政策制定中的应用仍显不足，主要原因在于如何将复杂的遗传学数据转化为便于决策者理解和应用的信息仍是一个挑战。为了解决这一问题，本研究与英国的自然环境管理机构合作，通过基因组学手段对两种主要形成“玛尔”（Maerl）床的红藻物种——*Phymatolithon calcareum* 和 *Lithothamnion corallioides* 进行了系统分析。这些玛尔床是高度多样化的生态系统，具有重要的碳储存功能，同时也是生物多样性保护的优先对象。然而，由于它们在生态学上的重要性尚未得到充分研究，因此对它们的基因组信息了解仍然有限。

本研究首次提供了这两种红藻的草图参考基因组，并结合了多个英国和欧洲的种群基因组数据，对它们的克隆多样性、遗传结构以及对环境梯度的适应性进行了深入探讨。通过对超过15,000个单核苷酸多态性（SNPs）进行分析，研究揭示了这两种物种在克隆结构上的显著差异。*Phymatolithon calcareum* 在大多数地点表现出中等程度的克隆多样性，但在某些区域却出现了极端克隆性，即由单一基因型（多基因型谱系）主导，导致多个克隆个体的重复出现。相比之下，*Lithothamnion corallioides* 显示出较高的克隆多样性，大部分玛尔样本代表了不同的基因型，尽管在某些地点也观察到了单一基因型的局部优势。这种差异对玛尔床的适应性和抗干扰能力具有重要意义，因为由少数克隆主导的种群可能更容易受到环境变化的影响，而具有较高克隆多样性的种群则可能拥有更强的适应潜力。

研究还发现，这两种红藻的种群结构表现出明显的遗传分化，这与它们的有限扩散能力密切相关。通过基因组学方法，科学家们能够识别与气候相关的候选SNPs，这些SNPs可能在*Phymatolithon calcareum* 的适应性中发挥一定作用。然而，这些SNPs仅能解释一小部分的遗传变异，说明适应性的复杂性可能涉及更多尚未被识别的遗传和生态因素。此外，基因组偏移分析表明，某些种群可能需要更大的等位基因频率变化才能避免在未来气候情景下出现不适应的风险。这些发现强调了玛尔床在基因层面的多样性和潜在脆弱性，其中一些种群位于现有的海洋保护区中，这为未来的保护和恢复策略提供了重要的参考。

在种群结构分析中，科学家们采用了一种非模型驱动的主成分分析（PCA）和模型驱动的混合分析方法。结果表明，不同种群之间存在显著的遗传差异，这种差异可能由地理隔离、历史扩散模式以及可能的冰川避难所等因素造成。此外，某些地点表现出较强的混合现象，而其他地点则显示出明显的基因型特异性。这种种群结构的差异进一步支持了玛尔床在不同区域可能具有不同的演化历史和适应性特征。

在环境适应性分析中，研究利用了多种环境变量，包括海水温度、盐度和海水流速等，对基因型与环境之间的关联进行了探讨。结果表明，*Phymatolithon calcareum* 的某些基因型与特定的环境条件存在显著相关性，例如在某些地点，基因型与较低的盐度和温度相关，而在其他地区则与较高的温度和盐度相关。这种环境适应性的差异提示我们，玛尔床可能在不同气候条件下表现出不同的生存策略。然而，由于气候预测模型仅能解释一部分遗传变异，因此需要更多的环境和生态因素纳入考虑范围，以全面评估其适应潜力。

本研究还揭示了*Phymatolithon calcareum* 在某些地点（如St Mawes）表现出三倍体特征，这种三倍体现象可能与其独特的繁殖机制有关。三倍体的出现意味着该种群在遗传上具有更大的变异潜力，这可能有助于其在面对环境变化时的适应性。然而，三倍体是否由杂交（异源多倍体）或全基因组复制（同源多倍体）引起，仍需进一步研究。此外，三倍体是否促进了该种群特有的粗壮生长形态，以及这种变化是否具有适应性意义，仍然是一个开放性问题。

从保护和恢复的角度来看，本研究发现某些玛尔床种群（如*Phymatolithon calcareum* 在St Austell Bay 和 Milford Haven 的种群）具有较高的克隆多样性，这可能使其成为未来恢复工作的关键资源。这些种群可以作为遗传多样性的重要来源，用于种群重建或辅助基因流动。相反，某些种群（如*Phymatolithon calcareum* 在St Mawes 的粗壮形态种群和*Lithothamnion corallioides* 在Helford Estuary 的种群）由于克隆主导，其适应潜力有限，因此可能需要采取更为谨慎的管理策略，优先保护其栖息地，而非进行主动移植。此外，由于玛尔床生长缓慢且恢复能力有限，因此在保护策略上应更加注重预防性措施，而非依赖恢复手段。

研究还指出，某些玛尔床种群位于现有的海洋保护区中，这为未来的保护工作提供了直接的依据。例如，Weymouth 和 The Manacles 位于“Purbeck Coast”和“The Manacles”海洋保护区，而 St Mawes 和 Helford Estuary 则位于“Fal and Helford”特殊保护区域。这些保护区已有一些法律措施来保护玛尔床，如禁止拖网捕捞和底部拖曳设备。然而，为了更有效地保护这些生态系统的长期生存，所有受保护的玛尔床都应严格限制这些可能对其造成破坏的活动。

此外，研究强调了基因组数据在生态监测和保护管理中的重要性。通过将基因组学与生态学方法相结合，科学家们可以更准确地评估玛尔床的适应潜力，并制定更有针对性的保护和恢复策略。例如，对于那些具有高遗传多样性的玛尔床，可以优先考虑其作为种群恢复的来源；而对于那些具有较低遗传多样性的种群，则需要更加谨慎的保护措施。同时，未来的研究应进一步探索玛尔床的繁殖机制，特别是性繁殖在种群动态中的作用，以及三倍体等特殊遗传现象是否与环境适应性有关。

本研究的成果不仅为玛尔床的保护提供了新的视角，也为相关生态系统管理提供了科学支持。通过揭示这些红藻的遗传结构和适应性特征，科学家们能够更好地理解玛尔床在不同环境条件下的生存策略，并为制定更加有效的保护措施提供依据。同时，这些基因组数据也为未来的生态学研究和保护实践奠定了基础，尤其是在应对气候变化和人类活动对这些独特生态系统的威胁方面。总体而言，本研究展示了基因组学在生物多样性保护中的巨大潜力，同时也指出了当前在政策转化和保护实践中的挑战。