综述：半翅目昆虫作为刺吸式植物病毒的传播媒介：蚜虫在其中扮演着主导角色

《Insect Science》：Hemipteran vectors of stylet-borne plant viruses: Aphids lead the charge

本文综述了蚜虫、粉虱和介壳虫作为非循环性植物病毒的主要传播媒介，分析了其口针结构、取食行为及病毒-口针分子互作机制，揭示了蚜虫高效传播的生物学基础。

　　昆虫媒介在植物病毒的传播中扮演着至关重要的角色，它们是全球作物损失的主要驱动因素之一。植物病毒的传播方式多种多样，其中非循环传播（noncirculative transmission）模式尤为显著，因为它依赖于昆虫媒介与植物之间短暂而直接的接触。非循环传播的病毒无法在媒介体内复制或长期滞留，而是通过媒介的口器结构，尤其是针状结构（stylets），在短时间内完成病毒的获取、保留和注入过程。这种传播方式在植物病毒传播中占据了主导地位，尤其是由半翅目昆虫（Hemiptera）中某些种类主导。根据现有研究，半翅目昆虫中的蚜虫（Aphidoidea）、粉虱（Aleyrodoidea）和粉虱科（Coccoidea）是传播非循环病毒的主要媒介，其中蚜虫占据了75%的传播案例，粉虱占11%，粉虱占9%。这种病毒传播的广泛性与这些昆虫独特的生理和行为特征密切相关。

蚜虫、粉虱和粉虱科昆虫都属于半翅目下的Sternorrhyncha亚目，它们的口器结构具有高度的特化性，为病毒的传播提供了理想的物理条件。这些口器由多个针状结构组成，其中最显著的是上颚针（maxillary stylets），它们在病毒传播中起着关键作用。上颚针不仅用于刺穿植物细胞，还作为病毒与媒介之间相互作用的重要界面。这些针状结构的表面具有特定的微观结构，例如在蚜虫中发现的acrostyle，这是一种特殊的平台结构，可能为病毒提供了一个附着和保留的区域。acrostyle的存在与病毒在媒介口器中的保留和释放过程密切相关，使得蚜虫能够高效地传播非循环病毒。

非循环病毒的传播过程通常分为三个阶段：获取（acquisition）、保留（retention）和注入（inoculation）。在获取阶段，病毒通过媒介的口器结构与植物组织接触，随后被病毒颗粒或媒介的辅助蛋白（helper proteins）所捕获。在保留阶段，病毒颗粒附着在媒介的口器或前肠表面，而不会进入媒介的体内。最后，在注入阶段，病毒通过媒介的唾液被释放到新的植物中。这种传播模式要求媒介具有高度的灵活性和精确的刺穿能力，以便在短时间内完成病毒的获取和释放。

在这些昆虫中，蚜虫因其高度特化的口器结构和独特的细胞内探针行为，成为非循环病毒传播的首选媒介。蚜虫的上颚针不仅结构精巧，还能够进行快速而精准的刺穿，这使得它们能够在短暂的接触时间内完成病毒的获取和注入。相比之下，粉虱和粉虱科昆虫虽然也具备一定的传播能力，但它们的口器结构相对不那么灵活，且在获取和释放病毒方面不如蚜虫高效。例如，粉虱的上颚针在结构上与蚜虫相似，但其前肠中的病毒保留能力较弱，导致传播效率受限。此外，粉虱的活动能力较低，更倾向于通过直接接触传播病毒，这限制了它们在广域传播中的作用。

研究表明，非循环病毒感染媒介的机制主要依赖于媒介口器的结构和功能。蚜虫的上颚针具有独特的微结构，如acrostyle，这为病毒提供了附着和释放的平台。同时，蚜虫的探针行为使得它们能够在短时间内完成病毒的获取和注入，这种行为与它们的快速移动和广泛的寄主范围密切相关。例如，蚜虫能够在短时间内完成对植物表皮和叶肉细胞的刺穿，从而获取病毒颗粒，并在随后的唾液分泌过程中将其释放到新的植物中。这种高效的传播模式使得蚜虫成为非循环病毒的主要传播媒介。

在非循环病毒的传播过程中，媒介与病毒之间的分子相互作用同样重要。研究表明，某些非循环病毒的传播依赖于媒介的辅助蛋白，而另一些则通过病毒自身的衣壳蛋白与媒介的受体结合。例如，黄瓜花叶病毒（CMV）的传播主要依赖于其衣壳蛋白与媒介的受体之间的相互作用，而马铃薯Y病毒（PVY）的传播则涉及媒介的辅助蛋白HC-Pro。这些分子相互作用的机制是病毒传播效率的关键因素，同时也为研究病毒与媒介之间的关系提供了重要的理论基础。

在实际应用中，了解这些昆虫的口器结构和传播行为对于制定有效的病毒防控策略至关重要。例如，通过研究蚜虫的探针行为和口器结构，可以开发出针对蚜虫的生物防治方法，如利用其受体蛋白作为靶点，设计特定的干扰分子来阻断病毒的传播。此外，研究媒介与病毒之间的分子相互作用，有助于开发新的抗病毒策略，如利用媒介的特定蛋白作为病毒的“陷阱”或“阻断剂”，从而减少病毒的传播。这些研究不仅有助于理解植物病毒的传播机制，也为农业病害的防控提供了新的思路和方法。

综上所述，蚜虫、粉虱和粉虱科昆虫在非循环病毒传播中各具特点，但蚜虫因其独特的口器结构和高效的传播行为，成为这一传播模式的主导媒介。研究这些昆虫的口器结构和传播机制，不仅有助于揭示植物病毒传播的生物学基础，也为农业生产和病害防控提供了重要的科学依据。未来的研究应进一步探索这些媒介与病毒之间的分子相互作用，以及它们在不同环境条件下的传播能力，以期开发出更加有效的防控措施。