应用基因组随机回归模型对德国荷斯坦奶牛不同胎次雌性生育性状的遗传参数进行估算

《Journal of Animal Breeding and Genetics》：Application of Genomic Random Regression Models for Genetic Parameter Estimations of Female Fertility Traits in Different Parities in German Holsteins

中国 dairy cow female fertility traits 的遗传参数和协方差结构分析表明，随机回归模型（RRM）与多元 trait 模型（MTM）在 parity 1-6 的遗传方差、遗传协方差及育种价值（EBV）相关性上高度一致（RRM-MTM EBV 相关系数 ≥0.87）。研究揭示：1）NRR56（56天未返情率）在犊牛（parity 0）的遗传方差显著低于其他 parity（0.005 vs 0.007-0.010）；2）CTFS（产犊至首次服务间隔）和 DO（开产天数）的遗传方差和遗传协方差均随 parity 升高而增大；3）相同生育力指标在不同 parity间的遗传相关性呈递减趋势（NRR56 parity 1与6间遗传相关0.48，CTFS parity 1与6间遗传相关0.24）；4）parity特异性 EBV 与官方育种指数（RZG/RZM/RZN/RZHealth等）的相关性存在显著 parity 依赖性，例如 R_NRR56 与 daughter fertility（RZR）的相关系数从 parity 1（0.59）升至 parity 6（0.75）。研究证实采用 parity特异性 遗传评价可提升育种策略精准度，且 RRM 在捕捉时间依赖性遗传结构方面优于传统 MTM。

　　本研究旨在通过随机回归模型（RRM）对德国荷斯坦奶牛和母牛的繁殖性状进行遗传（共）方差成分推断，并估计不同泌乳期的繁殖价值。研究的数据集涵盖了190,269头荷斯坦母牛和母牛的592,829条记录，数据来源于45个大型规模的奶牛合同牧场。其中，有21,316头奶牛具有表型记录，同时它们的50,000个基因型数据也已被获取。在这些数据中，母牛和母牛的基因型数据通过H矩阵结合了系谱关系和基因组关系。通过比较RRM与多性状模型（MTM）的结果，我们发现随着泌乳期的增加，遗传方差和遗传力呈上升趋势。尤其是对于母牛的非返情率（NRR56），其遗传方差在母牛中显著高于在所有泌乳期的母牛中。此外，RRM中相同性状在相邻泌乳期之间的遗传相关性接近1，但随着泌乳期距离的增加而逐渐降低。在母牛和母牛的非返情率之间，遗传相关性较小，例如在母牛和母牛泌乳期之间，遗传相关性分别为0.50、0.44、0.41、0.35、0.33和0.25。这些遗传相关性的模式也得到了MTM的验证。

从实际育种的角度来看，研究中最重要的发现是相同性状在不同泌乳期之间的遗传相关性较小，例如泌乳期1与泌乳期6的非返情率之间的遗传相关性为0.24。此外，不同泌乳期的繁殖价值相关性也与其他育种指数有所不同。这些结果表明，为了更精确地评估不同泌乳期的繁殖性状，需要对特定泌乳期进行单独的遗传评估，这可以作为现有母牛与母牛繁殖性状分离方法的扩展。从RRM和MTM模型中得出的泌乳期特定的繁殖价值相关性均大于0.85，说明两种模型对公牛的排序影响较小。

女性繁殖性状，如非返情率、泌乳期到首次配种的间隔（CTFS）和开放天数（DO），在奶牛的繁殖过程中具有复杂的变化模式。这种复杂性主要源于生理机制的多样性和环境因素的显著影响。研究表明，环境因素在女性繁殖性状的遗传评估中起着关键作用，因此，即使在基因组学时代，奶牛的繁殖状况仍然出现了下降或停滞的趋势。此外，基因组管理方法，如利用早期基因组繁殖值预测后期表型，对于低遗传力的受孕率也未能取得显著成效。

为了更准确地捕捉这些复杂性，本研究采用了随机回归模型，结合了系谱和基因组关系，从而更全面地建模遗传方差和协方差。这种方法不仅能够更好地处理纵向数据，还能更准确地估计遗传参数。此外，由于基因组数据的密度较高，随机回归模型能够更精确地捕捉遗传协方差，相比基于系谱的方法具有优势。研究结果表明，RRM能够更有效地反映繁殖性状在不同泌乳期之间的变化，从而为未来的育种策略提供更精确的参考。

在比较RRM和MTM的结果时，我们发现两者在遗传参数估计上存在一定的相似性，但也有一些差异。总体而言，两种模型都显示出随着泌乳期的增加，遗传方差和遗传力呈上升趋势。然而，RRM模型能够更灵活地建模协方差函数，从而更好地适应不同泌乳期的性状变化。例如，在泌乳期1与泌乳期6的CTFS和DO之间，遗传相关性较低，这可能与基因表达模式的变化有关。此外，不同泌乳期的繁殖价值相关性也与其他育种指数有所不同，这表明需要针对不同泌乳期进行独立的遗传评估。

在育种指数方面，本研究还比较了不同泌乳期的繁殖价值与德国全国遗传评估中的综合指数（RZG）之间的相关性。结果显示，对于NRR56、CTFS和DO，繁殖价值与育种指数之间的相关性在不同泌乳期之间存在差异。例如，在母牛的NRR56中，繁殖价值与RZG的相关性在泌乳期1到6之间分别为0.18到0.46，而母牛的NRR56与RZG的相关性较小。这表明，不同泌乳期的繁殖价值在育种指数中的表现存在差异，因此，为了提高育种效率，有必要对不同泌乳期的繁殖性状进行独立的评估。

此外，研究还发现，繁殖价值与其他育种指数之间的相关性在不同泌乳期之间也存在显著差异。例如，对于CTFS，繁殖价值与RZM（生产指数）之间的相关性为负值，且随着泌乳期的增加，负相关性逐渐减弱。这表明，生产性状与繁殖性状之间存在一定的负相关，但这种负相关在不同泌乳期之间有所变化。同样，对于DO，繁殖价值与RZM之间的相关性也为负值，且在不同泌乳期之间有所差异。这些结果强调了在不同泌乳期之间，繁殖性状与生产性状之间存在一定的相互作用，需要进一步研究其背后的机制。

研究还发现，不同泌乳期的繁殖性状与育种指数之间的相关性存在显著差异。例如，母牛的NRR56与RZR（女儿繁殖指数）之间的相关性较强，而母牛的NRR56与RZM之间的相关性较弱。这种差异可能与不同泌乳期的繁殖性状对生产性状和健康性状的影响程度不同有关。此外，研究还发现，母牛的NRR56与RZHealth（健康指数）之间的相关性较弱，这可能是因为健康性状与繁殖性状之间存在一定的间接关系，而并非直接相关。

综上所述，本研究通过随机回归模型和多性状模型对女性繁殖性状进行了比较分析，发现不同泌乳期的繁殖性状在遗传方差和遗传力方面存在显著差异。这些差异可能源于生理机制的变化和环境因素的影响。此外，不同泌乳期的繁殖性状与其他育种指数之间的相关性也存在显著差异，这表明需要对不同泌乳期的繁殖性状进行独立的遗传评估。研究结果对于提高奶牛繁殖性能和优化育种策略具有重要意义，也为未来的基因组学研究提供了参考。