古气候波动作为中国南部喀斯特地区植物多样化的驱动力

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Paleoclimatic fluctuations as drivers of karst plant diversification in southern China

本研究以喀斯特特化的石衣科植物Petrocodon为模式类群，通过分子系统发育与古气候重建，揭示其晚中新世至现代的物种分化与东亚季风强度及温度波动密切相关。结果显示，季风增强导致喀斯特侵蚀加剧，形成新生态位，推动Petrocodon在晚中新世快速分化，随后随全球变冷分化速率下降。该研究为喀斯特植物演化提供了新视角。

　　南中国喀斯特地区是亚洲植物多样性和特有性的重要中心，长期以来被认为是在高度异质化和孤立的生境中通过异域物种形成（allopatric speciation）演化而来。然而，这些生境的形成和演化过程本身对植物多样性的塑造作用仍不甚清楚。在这一背景下，研究喀斯特地区的植物演化历史对于理解其生物多样性具有重要意义。

南中国喀斯特地区的独特地理环境使其成为研究植物适应与分化的重要场所。该地区不仅包含了多种重要的喀斯特地貌（如石灰岩塔、峰林和锥状喀斯特），还因其特殊的地理位置而连接了多个植物区系，例如印支-缅甸和中国西南部的山地。这种连接使得南中国喀斯特地区成为全球生物多样性热点之一，拥有丰富的物种和高度的特有性。因此，南中国喀斯特地区长期以来被视为生态与进化研究的“天然实验室”。

在喀斯特地貌中，植物的分布往往受到地形和气候的强烈影响。由于喀斯特地貌的特殊性，其生境通常被分割成多个孤立的区域，这种结构被认为是推动植物物种形成的关键因素。然而，除了地形因素之外，气候的变化，特别是季风活动和温度波动，也被认为是影响植物多样性的重要驱动力。亚洲的季风系统包括南亚季风、西北太平洋季风和东亚季风，这些季风在印支半岛和南中国喀斯特地区交汇，形成了更为显著的季风气候，表现为长期的高温和高湿度条件。

季风气候的变化不仅影响了区域的生态条件，还加速了喀斯特地貌的表面侵蚀过程。这种侵蚀作用创造了高度异质化的生境，为植物提供了新的生态位。这些新的生态位促进了物种的隔离和分化，从而推动了植物多样性的增加。尽管已有研究探讨了东亚季风与植物物种形成之间的可能联系，但关于亚洲季风系统与植物多样性演化速率之间的直接关系仍缺乏深入研究。

南中国喀斯特地区位于热带和亚热带气候的交界处，对气候变化特别敏感。这种敏感性可能对区域内的物种多样性产生了深远的影响。例如，在更新世期间，冰期和间冰期的交替导致了区域生物群落的频繁变化。这种气候驱动的种群扩张和收缩可能在特定的地貌条件下（如洞穴和峡谷）形成避难所，为植物提供稳定的水和温度条件，从而允许“先锋个体”（边缘种群）在不利的气候条件下生存和繁殖。随着时间的推移，这些“先锋个体”可能会因为遗传漂变和自然选择而发生物种形成，这一过程进一步丰富了当地的植物多样性。

为了探讨南中国喀斯特地区古气候波动与植物物种形成之间的关系，以及这些波动如何塑造植物多样性的格局，研究团队选择了石生植物属 *Petrocodon* 作为研究对象。该属植物严格分布于喀斯特悬崖和石灰岩露头，是研究喀斯特地区植物演化历史的代表性模式系统。*Petrocodon* 属包含51种典型的喀斯特石生植物，其中48种分布在中国南方，其余3种则分布在越南、老挝、柬埔寨和泰国的印支半岛北部的喀斯特山脉中。这些分布模式为研究该属植物的生物地理演化提供了重要的线索。

尽管没有发现 *Petrocodon* 属的化石记录，但其姐妹属 *Primulina* 的历史生物地理分析已经取得了重要成果。这些成果可用于校准 *Petrocodon* 的分化时间。由于 *Petrocodon* 在石生环境中的适应性更强，且在该地区具有更高的特有性，因此它特别适合用于研究古气候波动如何影响喀斯特地区的植物物种形成。此外，通过从南海北部的ODP 1146和1148钻探点获取的沉积物，研究团队能够获得关于东南亚和东亚季风活动的古气候记录，这些记录可以追溯到始新世（约25百万年前）。这些沉积物为研究植物分化速率与季风活动之间的关系提供了直接的证据。

在本研究中，研究团队利用 *Petrocodon* 属作为模式谱系，对其生物地理演化历史进行了深入研究，并识别了推动其物种形成的关键因素。为了实现这一目标，研究团队构建了一个全面的时间校准的分子系统发生树，该系统发生树基于所有已知 *Petrocodon* 种类的18个基因区域，包括51个已确认的种类和8个可能的新种。通过整合系统发生学和宏观进化学方法，结合古气候重建，研究团队评估了温度和季风强度的变化对 *Petrocodon* 物种形成的影响。研究的目标包括：（1）明确 *Petrocodon* 属内部的系统发生关系；（2）重建其在时间和空间上的演化历史；（3）评估其物种形成模式与古气候因素之间的关系。

通过研究 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队发现该属的分化主要发生在中新世晚期（约5百万年前）。这一时期的古气候波动可能促使了 *Petrocodon* 的快速分化，形成五个主要的演化分支。研究还发现，季风强度和温度的变化对 *Petrocodon* 的分化速率产生了显著影响。在中新世晚期，这些古气候的变化可能触发了 *Petrocodon* 的初始分化爆发，随后随着全球温度逐渐下降，分化速率趋于下降。这些分化事件主要发生在中新世与更新世的交界时期，可能受到亚洲夏季季风增强所带来的温度和降水增加的驱动。

此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与喀斯特地貌的形成和演化密切相关。喀斯特地貌的形成不仅提供了特殊的生境，还可能通过改变水文条件和土壤特性，影响植物的分布和演化。例如，喀斯特地貌的形成过程中，水文条件的变化可能导致某些植物种类的适应性增强，从而在特定的生态环境中占据优势。这种适应性增强可能进一步推动了物种的分化和特有性的形成。

研究团队还注意到，*Petrocodon* 的分化模式与区域内的气候波动之间存在复杂的相互作用。例如，在中新世晚期，由于季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起到了关键作用。

通过分析 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队还发现，该属的分化与喀斯特地貌的形成和演化之间存在一定的同步性。例如，在喀斯特地貌的形成过程中，水文条件的变化可能影响了植物的分布和演化，从而推动了物种的分化。这种同步性可能反映了喀斯特地貌与植物演化之间的相互作用，即地貌的变化为植物提供了新的生境，而植物的适应和分化又进一步塑造了地貌的特征。

研究团队还指出，*Petrocodon* 的分化模式与区域内的气候波动之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起到了关键作用。

研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的联系。例如，在更新世期间，冰期和间冰期的交替导致了区域生物群落的频繁变化。这种变化可能在特定的地貌条件下（如洞穴和峡谷）形成避难所，为植物提供稳定的水和温度条件，从而允许“先锋个体”在不利的气候条件下生存和繁殖。随着时间的推移，这些“先锋个体”可能会因为遗传漂变和自然选择而发生物种形成，这一过程进一步丰富了当地的植物多样性。

通过研究 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队还发现，该属的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起到了关键作用。

研究团队还注意到，*Petrocodon* 的分化模式与区域内的气候变化之间存在一定的同步性。例如，在喀斯特地貌的形成过程中，水文条件的变化可能影响了植物的分布和演化，从而推动了物种的分化。这种同步性可能反映了喀斯特地貌与植物演化之间的相互作用，即地貌的变化为植物提供了新的生境，而植物的适应和分化又进一步塑造了地貌的特征。

此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起到了关键作用。

研究团队还指出，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的联系。例如，在更新世期间，冰期和间冰期的交替导致了区域生物群落的频繁变化。这种变化可能在特定的地貌条件下（如洞穴和峡谷）形成避难所，为植物提供稳定的水和温度条件，从而允许“先锋个体”在不利的气候条件下生存和繁殖。随着时间的推移，这些“先锋个体”可能会因为遗传漂变和自然选择而发生物种形成，这一过程进一步丰富了当地的植物多样性。

通过分析 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队还发现，该属的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还注意到，*Petrocodon* 的分化模式与区域内的气候变化之间存在一定的同步性。例如，在喀斯特地貌的形成过程中，水文条件的变化可能影响了植物的分布和演化，从而推动了物种的分化。这种同步性可能反映了喀斯特地貌与植物演化之间的相互作用，即地貌的变化为植物提供了新的生境，而植物的适应和分化又进一步塑造了地貌的特征。

此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还指出，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的联系。例如，在更新世期间，冰期和间冰期的交替导致了区域生物群落的频繁变化。这种变化可能在特定的地貌条件下（如洞穴和峡谷）形成避难所，为植物提供稳定的水和温度条件，从而允许“先锋个体”在不利的气候条件下生存和繁殖。随着时间的推移，这些“先锋个体”可能会因为遗传漂变和自然选择而发生物种形成，这一过程进一步丰富了当地的植物多样性。

通过分析 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队还发现，该属的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还注意到，*Petrocodon* 的分化模式与区域内的气候变化之间存在一定的同步性。例如，在喀斯特地貌的形成过程中，水文条件的变化可能影响了植物的分布和演化，从而推动了物种的分化。这种同步性可能反映了喀斯特地貌与植物演化之间的相互作用，即地貌的变化为植物提供了新的生境，而植物的适应和分化又进一步塑造了地貌的特征。

此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还指出，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的联系。例如，在更新世期间，冰期和间冰期的交替导致了区域生物群落的频繁变化。这种变化可能在特定的地貌条件下（如洞穴和峡谷）形成避难所，为植物提供稳定的水和温度条件，从而允许“先锋个体”在不利的气候条件下生存和繁殖。随着时间的推移，这些“先锋个体”可能会因为遗传漂变和自然选择而发生物种形成，这一过程进一步丰富了当地的植物多样性。

通过分析 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队还发现，该属的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还注意到，*Petrocodon* 的分化模式与区域内的气候变化之间存在一定的同步性。例如，在喀斯特地貌的形成过程中，水文条件的变化可能影响了植物的分布和演化，从而推动了物种的分化。这种同步性可能反映了喀斯特地貌与植物演化之间的相互作用，即地貌的变化为植物提供了新的生境，而植物的适应和分化又进一步塑造了地貌的特征。

此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还指出，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的联系。例如，在更新世期间，冰期和间冰期的交替导致了区域生物群落的频繁变化。这种变化可能在特定的地貌条件下（如洞穴和峡谷）形成避难所，为植物提供稳定的水和温度条件，从而允许“先锋个体”在不利的气候条件下生存和繁殖。随着时间的推移，这些“先锋个体”可能会因为遗传漂变和自然选择而发生物种形成，这一过程进一步丰富了当地的植物多样性。

通过分析 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队还发现，该属的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

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此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

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此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还指出，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的联系。例如，在更新世期间，冰期和间冰期的交替导致了区域生物群落的频繁变化。这种变化可能在特定的地貌条件下（如洞穴和峡谷）形成避难所，为植物提供稳定的水和温度条件，从而允许“先锋个体”在不利的气候条件下生存和繁殖。随着时间的推移，这些“先锋个体”可能会因为遗传漂变和自然选择而发生物种形成，这一过程进一步丰富了当地的植物多样性。

通过分析 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队还发现，该属的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

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此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

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此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

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研究团队还注意到，*Petrocodon* 的分化模式与区域内的气候变化之间存在一定的同步性。例如，在喀斯特地貌的形成过程中，水文条件的变化可能影响了植物的分布和演化，从而推动了物种的分化。这种同步性可能反映了喀斯特地貌与植物演化之间的相互作用，即地貌的变化为植物提供了新的生境，而植物的适应和分化又进一步塑造了地貌的特征。

此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还指出，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的联系。例如，在更新世期间，冰期和间冰期的交替导致了区域生物群落的频繁变化。这种变化可能在特定的地貌条件下（如洞穴和峡谷）形成避难所，为植物提供稳定的水和温度条件，从而允许“先锋个体”在不利的气候条件下生存和繁殖。随着时间的推移，这些“先锋个体”可能会因为遗传漂变和自然选择而发生物种形成，这一过程进一步丰富了当地的植物多样性。

通过分析 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队还发现，该属的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还注意到，*Petrocodon* 的分化模式与区域内的气候变化之间存在一定的同步性。例如，在喀斯特地貌的形成过程中，水文条件的变化可能影响了植物的分布和演化，从而推动了物种的分化。这种同步性可能反映了喀斯特地貌与植物演化之间的相互作用，即地貌的变化为植物提供了新的生境，而植物的适应和分化又进一步塑造了地貌的特征。

此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还指出，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的联系。例如，在更新世期间，冰期和间冰期的交替导致了区域生物群落的频繁变化。这种变化可能在特定的地貌条件下（如洞穴和峡谷）形成避难所，为植物提供稳定的水和温度条件，从而允许“先锋个体”在不利的气候条件下生存和繁殖。随着时间的推移，这些“先锋个体”可能会因为遗传漂变和自然选择而发生物种形成，这一过程进一步丰富了当地的植物多样性。

通过分析 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队还发现，该属的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还注意到，*Petrocodon* 的分化模式与区域内的气候变化之间存在一定的同步性。例如，在喀斯特地貌的形成过程中，水文条件的变化可能影响了植物的分布和演化，从而推动了物种的分化。这种同步性可能反映了喀斯特地貌与植物演化之间的相互作用，即地貌的变化为植物提供了新的生境，而植物的适应和分化又进一步塑造了地貌的特征。

此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还指出，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的联系。例如，在更新世期间，冰期和间冰期的交替导致了区域生物群落的频繁变化。这种变化可能在特定的地貌条件下（如洞穴和峡谷）形成避难所，为植物提供稳定的水和温度条件，从而允许“先锋个体”在不利的气候条件下生存和繁殖。随着时间的推移，这些“先锋个体”可能会因为遗传漂变和自然选择而发生物种形成，这一过程进一步丰富了当地的植物多样性。

通过分析 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队还发现，该属的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还注意到，*Petrocodon* 的分化模式与区域内的气候变化之间存在一定的同步性。例如，在喀斯特地貌的形成过程中，水文条件的变化可能影响了植物的分布和演化，从而推动了物种的分化。这种同步性可能反映了喀斯特地貌与植物演化之间的相互作用，即地貌的变化为植物提供了新的生境，而植物的适应和分化又进一步塑造了地貌的特征。

此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还指出，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的联系。例如，在更新世期间，冰期和间冰期的交替导致了区域生物群落的频繁变化。这种变化可能在特定的地貌条件下（如洞穴和峡谷）形成避难所，为植物提供稳定的水和温度条件，从而允许“先锋个体”在不利的气候条件下生存和繁殖。随着时间的推移，这些“先锋个体”可能会因为遗传漂变和自然选择而发生物种形成，这一过程进一步丰富了当地的植物多样性。

通过分析 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队还发现，该属的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还注意到，*Petrocodon* 的分化模式与区域内的气候变化之间存在一定的同步性。例如，在喀斯特地貌的形成过程中，水文条件的变化可能影响了植物的分布和演化，从而推动了物种的分化。这种同步性可能反映了喀斯特地貌与植物演化之间的相互作用，即地貌的变化为植物提供了新的生境，而植物的适应和分化又进一步塑造了地貌的特征。

此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还指出，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的联系。例如，在更新世期间，冰期和间冰期的交替导致了区域生物群落的频繁变化。这种变化可能在特定的地貌条件下（如洞穴和峡谷）形成避难所，为植物提供稳定的水和温度条件，从而允许“先锋个体”在不利的气候条件下生存和繁殖。随着时间的推移，这些“先锋个体”可能会因为遗传漂变和自然选择而发生物种形成，这一过程进一步丰富了当地的植物多样性。

通过分析 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队还发现，该属的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还注意到，*Petrocodon* 的分化模式与区域内的气候变化之间存在一定的同步性。例如，在喀斯特地貌的形成过程中，水文条件的变化可能影响了植物的分布和演化，从而推动了物种的分化。这种同步性可能反映了喀斯特地貌与植物演化之间的相互作用，即地貌的变化为植物提供了新的生境，而植物的适应和分化又进一步塑造了地貌的特征。

此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还指出，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的联系。例如，在更新世期间，冰期和间冰期的交替导致了区域生物群落的频繁变化。这种变化可能在特定的地貌条件下（如洞穴和峡谷）形成避难所，为植物提供稳定的水和温度条件，从而允许“先锋个体”在不利的气候条件下生存和繁殖。随着时间的推移，这些“先锋个体”可能会因为遗传漂变和自然选择而发生物种形成，这一过程进一步丰富了当地的植物多样性。

通过分析 *Petrocodon* 的系统发生关系和分化时间，研究团队还发现，该属的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon* 的分化过程中起了关键作用。

研究团队还注意到，*Petrocodon* 的分化模式与区域内的气候变化之间存在一定的同步性。例如，在喀斯特地貌的形成过程中，水文条件的变化可能影响了植物的分布和演化，从而推动了物种的分化。这种同步性可能反映了喀斯特地貌与植物演化之间的相互作用，即地貌的变化为植物提供了新的生境，而植物的适应和分化又进一步塑造了地貌的特征。

此外，研究团队还发现，*Petrocodon* 的分化与区域内的气候变化之间存在一定的动态关系。例如，在中新世晚期，随着季风强度的增强，温暖湿润的气流可能向南中国输送，为热带“先锋个体”提供了必要的水热条件，加速了喀斯特地貌的侵蚀过程。这种侵蚀过程创造了新的生态位，为植物的适应和分化提供了机会。因此，古气候波动可能在 *Petrocodon*