综合转录组学和代谢组学分析表明，茉莉酸信号通路的核心转录因子MsMYC2-A能够正向调节紫花苜蓿（Medicago sativa L.）对NaHCO3的耐受性

《Plant Physiology and Biochemistry》：Integrated transcriptomic and metabolomic analyses reveal that MsMYC2-A core transcription factor of the jasmine acid signaling pathway positively regulates NaHCO 3-base tolerance in alfalfa ( Medicago sativa L.)

耐盐碱苜蓿的分子响应机制及MYC2调控网络研究。通过生理、转录组和代谢组学分析，揭示NaHCO3胁迫下苜蓿通过积累脯氨酸、淀粉等渗透调节物质及激活ABA/JA/SA激素信号通路实现适应性响应。WGCNA解析显示JA信号通路关键转录因子MsMYC2通过促进抗氧化酶活性、调控渗透物质合成及抑制胁迫相关基因表达，显著增强苜蓿耐盐碱能力，异源表达验证其在酵母和烟草中的功能保守性。

　　本研究聚焦于紫花苜蓿（*Medicago sativa*）在盐碱胁迫下的适应机制，旨在揭示其在盐碱土壤中的生理响应、基因表达调控及代谢变化。紫花苜蓿作为一种优质牧草，因其高蛋白含量、良好的营养价值和适口性，被誉为“牧草之王”。然而，在中国松嫩平原等盐碱化严重的地区，其生长受到了显著限制。该区域土壤以碳酸氢钠（NaHCO?）为主，构成了植被恢复和畜牧业可持续发展的关键障碍。因此，提升紫花苜蓿对盐碱胁迫的适应能力，对于改善盐碱地生态环境和促进畜牧业发展具有重要意义。

在本研究中，科研人员通过生理学、转录组学和代谢组学等多维度技术手段，系统分析了紫花苜蓿在不同浓度的NaHCO?胁迫下（100、200和300 mmol·L?1）的综合响应机制。研究结果显示，随着NaHCO?浓度的升高，紫花苜蓿的生长受到抑制，且光合系统II（PSII）的光化学活性显著下降。这表明，盐碱胁迫对紫花苜蓿的光合作用产生了负面影响，进而影响其整体生长状态。同时，转录组和代谢组分析揭示了在NaHCO?胁迫下，紫花苜蓿叶片中差异表达基因（DEGs）和差异代谢物（DMs）主要富集于多个关键的KEGG通路，包括淀粉与蔗糖代谢、脯氨酸生物合成以及植物激素信号传导等。这些通路的激活表明，紫花苜蓿通过调整其代谢状态来应对盐碱环境。

在NaHCO?胁迫下，紫花苜蓿体内脯氨酸、蔗糖和淀粉的积累量显著增加。脯氨酸作为一种重要的渗透调节物质，能够维持细胞质与外界环境之间的渗透平衡，防止水分流失，增强蛋白质的水合能力，保护细胞膜结构，并减少胁迫引起的细胞损伤。蔗糖和淀粉则为植物提供了能量支持，同时维持细胞内的渗透势，改善水分状况。这些代谢物的积累是紫花苜蓿应对盐碱胁迫的重要策略之一。此外，研究还发现，紫花苜蓿在盐碱胁迫下，与ABA、JA和SA等植物激素相关的基因表达显著上调。这些激素在植物应对非生物胁迫中发挥着关键作用，其中JA信号通路被特别关注。

JA作为植物体内的一种重要信号分子，其生物合成途径涉及多个关键酶，如脂氧合酶（LOX）、13-羟过氧化物脱氢酶（13-HPOT）、过敏性氧化酶（AOS）、过敏性氧化酶环化酶（AOC）以及12-氧代植物二烯酸还原酶（OPR）。研究发现，在盐碱胁迫下，紫花苜蓿的JA含量显著增加，其信号传导途径被激活，从而增强了植物的耐盐碱能力。特别地，研究团队通过加权基因共表达网络分析（WGCNA）对RNA-Seq数据进行了深入解析，发现JA信号通路中的关键转录因子MsMYC2在紫花苜蓿耐盐碱性中起到了重要作用。MsMYC2属于bHLH（基本螺旋-环-螺旋）转录因子家族，具有三个保守结构域：N端的JID（JAZ相互作用结构域）、TAD（转录激活结构域）以及C端的bHLH结构域。这些结构域的特性使得MsMYC2能够有效调控基因表达，从而影响植物的胁迫响应。

进一步研究发现，MsMYC2在盐碱胁迫下显著上调，其表达水平与植物的耐盐碱性呈正相关。通过异源表达实验，科研人员将MsMYC2基因导入酵母和转基因烟草中，结果表明，MsMYC2的表达能够缓解盐碱胁迫引起的生长抑制，提高植物的耐盐碱能力。具体表现为，过表达MsMYC2的植株在胁迫条件下积累了更多的渗透调节物质（如可溶性糖和脯氨酸），减轻了光抑制现象，并降低了氧化损伤的程度。此外，MsMYC2的过表达还激活了JA生物合成关键基因NbOPR，同时抑制了JA信号传导中的抑制因子NbJAZ。这些结果表明，MsMYC2在JA信号通路中发挥着核心调控作用，是紫花苜蓿适应盐碱环境的关键因子之一。

除了JA信号通路，其他植物激素如ABA和SA也在盐碱胁迫中表现出重要的调控功能。ABA作为一种重要的胁迫响应激素，能够通过调控气孔开闭、减少蒸腾作用和增强水分保持能力，帮助植物应对干旱和盐碱环境。研究发现，在盐碱胁迫下，紫花苜蓿体内的ABA含量显著上升，其信号传导通路被激活，从而增强了植物的耐盐碱能力。SA则通过参与多种生理过程，如离子转运、细胞膜渗透性调节、光合速率和色素含量等，为植物提供多方面的保护。在盐碱耐受的紫花苜蓿品种中，SA的含量明显高于敏感品种，这进一步支持了SA在盐碱适应中的重要作用。

植物激素信号传导不仅独立调控植物的胁迫响应，还与其他信号通路形成复杂的交叉调控网络。例如，JA信号通路与ABA和SA信号通路之间存在相互作用，这种相互作用可能有助于植物在多种非生物胁迫下实现更全面的适应。此外，植物在应对盐碱胁迫时，还可能通过调节其他代谢通路，如抗氧化系统和渗透调节物质的合成，来维持细胞内的稳态。这些机制共同构成了紫花苜蓿适应盐碱环境的多层次调控网络。

在实验方法上，本研究采用了多种技术手段，包括生理指标测定、转录组测序和代谢组分析。生理指标方面，科研人员通过观察植株的生长状态、叶片颜色变化以及光合参数（如PSII活性）来评估盐碱胁迫对紫花苜蓿的影响。转录组测序则用于解析胁迫条件下基因的表达模式，识别与盐碱适应相关的差异表达基因。代谢组分析则帮助科研人员揭示胁迫下代谢物的动态变化，为理解植物的代谢适应机制提供了重要依据。通过这些技术的整合，研究团队构建了一个全面的调控网络，揭示了紫花苜蓿在盐碱环境中的关键适应机制。

本研究的发现不仅深化了对紫花苜蓿盐碱适应机制的理解，还为培育耐盐碱的苜蓿品种提供了重要的分子靶点。MsMYC2作为JA信号通路中的关键转录因子，其表达水平与植物的耐盐碱能力密切相关，因此可以作为改良苜蓿耐盐碱性的基因候选。通过基因工程手段，如转基因技术，科研人员可以将MsMYC2基因导入其他作物中，以增强其对盐碱环境的适应能力。此外，研究还揭示了其他与盐碱适应相关的基因和代谢通路，如ABA和SA信号通路、脯氨酸生物合成通路以及淀粉和蔗糖代谢通路。这些发现为未来的盐碱地治理和牧草品种改良提供了理论支持和实践指导。

在实际应用中，这些研究成果可以为农业和畜牧业的可持续发展提供重要参考。盐碱地的治理一直是全球农业面临的重大挑战之一，而紫花苜蓿作为重要的牧草资源，其耐盐碱能力的提升将有助于改善盐碱地的生态环境，提高土地利用率，并为畜牧业提供更加稳定的饲料来源。此外，本研究还强调了基因表达调控在植物适应非生物胁迫中的核心作用，这为未来植物基因组学和分子育种研究提供了新的思路。通过解析关键基因的表达模式及其调控机制，科研人员可以更精准地设计育种方案，培育出更具耐盐碱能力的作物品种。

综上所述，本研究通过整合生理、转录组和代谢组学技术，系统揭示了紫花苜蓿在盐碱胁迫下的适应机制。研究发现，紫花苜蓿通过积累渗透调节物质、激活植物激素信号通路以及调节代谢过程，实现了对盐碱环境的适应。其中，JA信号通路中的关键转录因子MsMYC2在提高植物耐盐碱性方面发挥了重要作用。这些发现不仅为理解植物如何应对盐碱胁迫提供了新的视角，也为未来培育耐盐碱的苜蓿品种和改善盐碱地生态环境提供了重要的理论依据和实践指导。随着全球气候变化和土地资源的日益紧张，植物耐逆性研究的重要性愈加凸显，而本研究的结果有望为相关领域的进一步发展奠定基础。