综述：膨胀素基因在植物发育和应激反应中的多种作用

《Plant Physiology and Biochemistry》：Diverse roles of expansin genes in plant development and stress response

本文系统综述了 expansin 蛋白的结构特征、调控机制及其在植物生长发育（根、茎、叶、花、果等器官）和响应非生物（盐、旱、热、冷）及生物胁迫（病原体）中的功能。研究表明，expansin 基因家族（EXPA、EXPB、EXLA、EXLB）通过破坏细胞壁氢键及调控激素信号通路，促进细胞壁松弛与延展，从而影响植物形态建成与抗逆性。未来需深入解析 isoform 功能及产业化应用。

　　Expansin是一种在植物生长发育和环境适应中发挥关键作用的细胞壁松弛蛋白。随着植物科学的发展，研究人员对Expansin基因家族的结构、调控机制及其功能有了更深入的理解。Expansin基因不仅参与植物细胞壁的伸展过程，还在植物对各种环境胁迫的响应中起着重要作用。这些基因的广泛研究有助于揭示植物生理结构和生化过程的分子调控机制，同时为提高作物在极端环境下的适应能力提供了理论依据。

在植物生长过程中，Expansin基因通过调节细胞壁的可扩展性，影响细胞的伸长和器官的形成。例如，在根、茎、叶等营养器官的发育中，Expansin基因能够促进细胞壁的松弛，使细胞更容易扩展，从而支持植物的生长。在生殖器官如花、果实和种子的发育中，Expansin基因同样发挥着重要作用，帮助植物完成从细胞分裂到组织形成的全过程。此外，Expansin基因还参与气孔图案的形成和次生生长等过程，这些功能表明其在植物整体发育中的重要性。

除了在生长发育中的作用，Expansin基因还在植物对各种生物和非生物胁迫的响应中起着关键作用。非生物胁迫包括盐、干旱、高温、低温、重金属和营养缺乏等，而生物胁迫则涉及病原体的侵染。研究发现，Expansin基因能够通过调节细胞壁的滑动和松弛，提高植物对这些胁迫的耐受性。例如，在低温胁迫下，Expansin基因的表达可能被激活，以帮助植物维持细胞壁的稳定性，从而减少低温对细胞结构的破坏。在干旱条件下，Expansin基因可能通过调节细胞壁的伸展，使植物在水分供应不足时仍能维持基本的生长和代谢活动。

近年来，随着基因组学和生物信息学技术的发展，研究人员对Expansin基因家族的结构和功能有了更系统的认识。通过对不同植物物种的Expansin基因进行全基因组鉴定和分类，发现该基因家族可以分为多个亚家族，如α-Expansin（EXPA）、β-Expansin（EXPB）、Expansin-like蛋白A（EXLA）和Expansin-like蛋白B（EXLB）。这些亚家族在进化过程中受到不同的选择约束，从而分化出各自的功能。例如，EXPA在植物中广泛存在，而EXLB则主要在木本植物中特异性表达，这提示不同亚家族可能在植物适应性方面发挥不同的作用。

在基因结构方面，Expansin基因通常包含两个主要结构域，即位于C端的结构域I和N端的结构域II，以及一个由20-30个氨基酸组成的信号肽。结构域I通常是一个六股双ψβ桶（DPBB），由120-135个氨基酸组成，与糖苷水解酶45家族蛋白（GH45）的催化结构域有一定的相似性，但Expansin并不具有GH45的酶活性。结构域II则是一个CBM63结合模块，由90-120个氨基酸组成，与禾本科植物中的G2A蛋白具有一定的同源性。尽管某些植物和真菌中的蛋白质仅含有DPBB结构域，但它们可能在功能上与Expansin有所不同。因此，命名仅含有单个结构域的蛋白质为Expansin或Expansin-like蛋白可能会引起分类上的混淆。

基于上述结构特征，研究者提出了统一的命名体系，即只有同时包含结构域I和结构域II的蛋白质才能被正式归类为Expansin，而仅含有单个结构域的蛋白质则应被命名为Expansin-like蛋白（EXLX）。这一命名方式在当前的研究中被广泛采用，有助于避免分类上的混乱。此外，通过分析不同物种中的Expansin基因家族，研究人员发现其在进化过程中经历了多次分化，形成了不同的亚家族。这些亚家族在植物的生理功能和适应性方面表现出不同的特性，进一步说明了Expansin基因的多样性和复杂性。

Expansin基因的调控机制也备受关注。研究表明，Expansin基因的表达受到多种植物激素的调控，如脱落酸（ABA）、生长素（IAA）、水杨酸（SA）和甲基茉莉酸（MeJA）。这些激素通过特定的调控元件与Expansin基因的启动子区域相互作用，从而影响其表达水平。例如，ABA响应元件（ABRE）能够调控Expansin基因在干旱条件下的表达，而生长素响应元件（ARFAT）则可能在细胞伸长过程中起重要作用。这些调控机制表明，Expansin基因不仅是细胞壁松弛的调控因子，还在植物的生长发育和环境适应中扮演着复杂的角色。

在植物的生理功能方面，Expansin基因的表达模式具有高度的组织特异性。不同器官和发育阶段的Expansin基因表达水平可能不同，这提示其在植物体内可能具有不同的功能。例如，在根部，Expansin基因可能主要参与细胞壁的伸展和根系的生长，而在叶片中，其功能可能更多地涉及气孔的形成和光合作用的调节。此外，Expansin基因的表达可能受到环境因素的调控，如光照、温度和水分供应等，这进一步说明了其在植物适应性中的重要性。

为了更全面地理解Expansin基因的功能，研究人员还对其启动子区域中的调控元件进行了分析。这些调控元件不仅能够响应植物激素，还能够调控植物对非生物胁迫的反应。例如，在干旱和盐胁迫下，Expansin基因的启动子区域可能含有特定的调控元件，这些元件能够激活Expansin基因的表达，以帮助植物维持细胞壁的稳定性。这种调控机制为植物在极端环境下的适应性提供了理论支持，同时也为未来作物改良提供了潜在的研究方向。

Expansin基因的研究不仅限于其结构和功能，还涉及其在植物生理过程中的调控网络。通过对Expansin基因与其他基因的共表达网络进行分析，研究人员发现这些基因可能在植物的生长发育和环境适应中相互作用。例如，Expansin基因可能与生长素、细胞分裂素和脱落酸等激素的信号通路相互关联，共同调控植物的生理活动。这种复杂的调控网络表明，Expansin基因在植物体内可能具有多重功能，而不仅仅是细胞壁松弛的调控因子。

此外，Expansin基因在植物对病原体的防御中也起着重要作用。研究发现，某些Expansin基因的表达可能在病原体侵染后被激活，以帮助植物增强其防御能力。例如，在病原体感染的早期阶段，Expansin基因可能通过调节细胞壁的伸展和滑动，增强植物的机械屏障作用，从而减少病原体的侵入。这种功能表明，Expansin基因不仅是植物生长发育的调控因子，还在植物的免疫系统中起着关键作用。

综上所述，Expansin基因在植物的生长发育和环境适应中具有重要的调控作用。其结构和功能的多样性表明，Expansin基因可能在不同的生理过程中发挥不同的作用。随着研究的深入，Expansin基因在植物生理学、分子生物学和农业科学中的应用前景将更加广阔。未来的研究应进一步探索Expansin基因家族中不同亚家族的功能差异，并将其应用于作物改良和农业创新，以提高作物在极端环境下的适应能力。