黄瓜在经历冷胁迫预处理后的恢复过程中，对H3K27me3进行的全基因组分析

《Plant Physiology and Biochemistry》：Genome-wide analysis of H3K27me3 in cucumber during recovery after cold stress priming

冷适应过程中不同光照条件对土豆ω3-去饱和酶基因FAD3-1、FAD3-2和FAD7的转录及翻译影响研究表明，白光和红光组合促进FAD7的mRNA在单体和聚体中的显著升高，而FAD3-1、FAD3-2的mRNA水平整体下降，仅红光条件下其聚体mRNA升高，导致18:3脂肪酸积累主要发生在白光和红光组合条件下，从而增强膜流动性及抗寒性。

　　在植物生理学领域，光和温度是影响植物生长发育和适应性的重要环境因素。研究光环境对植物冷适应过程中基因表达和蛋白质合成的影响，对于提高作物抗寒能力、保障农业生产具有重要意义。本研究聚焦于马铃薯（*Solanum tuberosum* L.）这一全球重要的粮食作物，探讨不同光照条件（包括白光、黑暗、红光以及白光+红光）对其ω3-脱饱和酶基因的转录和翻译过程，以及α-亚麻酸（18:3）合成的影响。

马铃薯是世界第三大作物，对某些国家的人类饮食至关重要。然而，大多数马铃薯品种对低温和冻害较为敏感，当温度低于-0.8°C时，植物细胞会发生冷害，而低于-2°C时则会导致严重的冻害。因此，研究如何通过调控基因表达来增强马铃薯的抗寒能力，成为农业科学的重要课题之一。冷适应是指植物在低温环境下通过一系列生理和生化变化，提高其对低温和冻害的耐受能力。这一过程通常需要低温与光照的共同作用，特别是红光在其中扮演了关键角色。

在植物细胞中，膜脂质的流动性是维持细胞功能和抵御低温伤害的关键因素。随着温度下降，膜脂质的流动性降低，导致膜从液态晶体状态向固态凝胶状态转变。这种转变会破坏细胞膜的屏障功能，影响膜结合酶的活性，并干扰线粒体和叶绿体中电子传递链的正常运行。最终可能导致细胞死亡和整个植物的死亡。为了应对这一挑战，植物通过脂肪酸脱饱和酶（FAD）等酶的作用，将脂肪酸中的单键转化为双键，从而提高膜脂质的流动性，增强细胞对低温的抵抗能力。

α-亚麻酸（18:3）是植物细胞膜中一种重要的多不饱和脂肪酸，其含有三个双键，对维持膜的流动性具有重要作用。在低温条件下，α-亚麻酸的积累有助于防止膜脂质凝固，从而保护细胞免受低温伤害。ω3-脱饱和酶是合成α-亚麻酸的关键酶，其中FAD7主要定位于叶绿体，而FAD3-1和FAD3-2则定位于内质网（ER）。在本研究中，通过对比不同光照条件下FAD7和FAD3-1/FAD3-2基因的转录和翻译水平，揭示了光照对马铃薯冷适应过程中脂肪酸合成的调控机制。

实验结果显示，在冷适应过程中，无论是在白光、红光还是白光+红光条件下，FAD3-1和FAD3-2基因的转录水平均显著下降。这表明，在冷适应期间，内质网中的ω3-脱饱和酶基因表达受到抑制，可能与细胞内能量分配的改变或代谢通路的重新调整有关。然而，FAD7基因的转录水平在白光和白光+红光条件下保持稳定，而在红光条件下则略有下降。这一现象提示，叶绿体中的ω3-脱饱和酶可能在冷适应过程中具有更显著的表达调控，尤其是在光照条件下。

在翻译层面，研究发现FAD7 mRNA与单体核糖体（monosomes）的结合量在所有光照条件下均显著增加，而FAD3-1和FAD3-2 mRNA与单体核糖体的结合量则没有明显变化。这意味着，FAD7基因在冷适应期间的翻译效率可能受到光照的积极调控，特别是在红光条件下。此外，FAD7 mRNA与多体核糖体（polysomes）的结合量在白光和白光+红光条件下显著增加，而在红光条件下则未见明显变化。相比之下，FAD3-1和FAD3-2 mRNA在多体核糖体上的结合量仅在红光条件下显著增加。这些结果表明，不同光照条件对FAD7和FAD3-1/FAD3-2基因的翻译调控存在差异，且这种差异可能与植物对低温的适应策略有关。

进一步分析显示，在冷适应期间，只有在白光和白光+红光条件下，18:3脂肪酸的含量才会显著增加。这一结果表明，光照在α-亚麻酸合成过程中起到了关键作用。特别是红光，尽管在某些情况下可能导致光损伤，但其对FAD7基因的翻译调控具有积极作用。这可能与红光调控的光受体——光敏色素B（phytochrome B）有关。光敏色素B在红光刺激下会转化为其活性形式（Pfr），进而激活信号传导通路，促进CBF基因的表达，从而诱导一系列与冷适应相关的基因，包括脂肪酸脱饱和酶基因。

此外，研究还发现，冷适应过程中，光对基因表达的调控不仅限于转录层面，还涉及翻译效率的调节。例如，FAD7基因在冷适应期间的翻译效率受到光照的显著影响，而FAD3-1和FAD3-2基因的翻译效率则主要在红光条件下发生变化。这种差异可能与两种脱饱和酶在细胞内的定位和功能有关。FAD7定位于叶绿体，可能更直接地参与光依赖的脂肪酸合成过程，而FAD3-1和FAD3-2则定位于内质网，可能与细胞器间的脂肪酸转运或代谢有关。

研究还探讨了光对植物抗寒能力的影响。通过电解质渗漏检测法评估了不同光照条件下冷适应马铃薯的抗寒能力。结果表明，冷适应后的植物在-2°C的低温下，其细胞膜的完整性受到不同程度的破坏。这一现象可能与脂肪酸合成的差异有关，即在白光和白光+红光条件下，18:3脂肪酸的积累有助于维持膜的流动性，从而减少冷害的发生。相比之下，红光条件下虽然FAD7的翻译效率较高，但FAD3-1和FAD3-2的表达受到抑制，可能导致膜脂质的组成发生变化，进而影响细胞膜的稳定性。

在植物冷适应过程中，光不仅作为能量来源，还作为重要的信号分子，调控多种生理和生化过程。光敏色素B等光受体在感知红光信号方面发挥关键作用，其活性形式（Pfr）能够激活温度敏感基因的表达，从而促进植物的抗寒能力。此外，光还可能通过影响细胞内的氧化还原状态、能量代谢和信号传导通路，间接调控脂肪酸合成相关基因的表达。例如，红光可能促进抗氧化酶的表达，减少低温引起的氧化损伤，从而为脂肪酸脱饱和酶的活性提供有利条件。

本研究的发现对于理解植物冷适应机制具有重要意义。首先，它揭示了不同光照条件对ω3-脱饱和酶基因表达的调控作用，特别是在翻译层面的差异。这表明，光照不仅是植物生长发育的基本条件，还可能通过调控特定基因的表达，影响植物的抗寒能力。其次，研究强调了FAD7基因在冷适应过程中可能扮演的关键角色，尤其是在光照条件下。这为未来通过基因工程手段提高马铃薯抗寒能力提供了理论依据。

值得注意的是，尽管红光在某些情况下可能导致光损伤，但其在冷适应过程中对FAD7基因的翻译调控具有积极作用。这可能意味着，红光与白光的组合能够更有效地促进脂肪酸合成，从而提高植物的抗寒能力。然而，这种效应是否适用于所有植物种类，以及如何在实际农业生产中优化光照条件，仍需进一步研究。

此外，研究还指出，冷适应过程中，植物需要协调多个阶段的基因表达，包括转录、mRNA加工、翻译以及蛋白质的稳定性。这表明，冷适应不仅是单一基因的表达调控，而是涉及复杂的分子机制。因此，未来的研究应更加关注这些调控网络的相互作用，以全面理解植物如何通过多途径协同作用提高抗寒能力。

综上所述，本研究通过分析不同光照条件对马铃薯冷适应过程中ω3-脱饱和酶基因的转录和翻译影响，揭示了光在植物抗寒能力调控中的重要作用。特别是在红光和白光+红光条件下，FAD7基因的表达和翻译效率显著提高，从而促进18:3脂肪酸的积累，增强细胞膜的流动性，提高植物的抗寒能力。这些发现不仅有助于深入理解植物冷适应的分子机制，也为农业生产中通过调控光照条件来提高作物抗寒能力提供了新的思路和方法。未来的研究可以进一步探索不同光照组合对其他作物抗寒能力的影响，以及如何通过基因工程手段优化脂肪酸合成相关基因的表达，从而提高作物在低温环境下的生存能力和产量。