脱落酸和褪黑素通过调节铝的吸收、转运和封存作用，协同增强大豆对铝的耐受性

《Plant Physiology and Biochemistry》：Abscisic acid and melatonin synergistically enhance aluminum tolerance in soybean by modulating aluminum uptake, transport, and sequestration

大豆铝毒害中ABA与MT的协同作用机制：ABA通过促进根际柠檬酸分泌、降低细胞壁果胶及乙酰化水平、减少铝在细胞壁的沉积，并促进铝向液泡隔离，显著缓解铝诱导的根系生长抑制。同时，ABA与MT在铝胁迫下形成正反馈互作环路，协同增强大豆抗铝能力。

　　植物在面对铝（Al）胁迫时，往往表现出一系列生理和生长上的不良反应。这种胁迫主要发生在土壤酸化的情况下，当土壤pH值低于5时，铝会从土壤中溶解出来，以三价铝（Al3?）的形式对植物产生毒性作用。铝毒性的典型表现包括根系生长受到抑制，影响植物对水分和矿质元素的吸收，最终限制其整体生长并显著降低作物产量。由于全球约有50%的潜在可耕土地属于酸性土壤，覆盖了地球表面积的大约30%，铝毒性被视为一种严重的非生物胁迫，限制了作物的生产力并威胁着酸性土壤地区的粮食安全。因此，深入理解植物如何应对铝毒性，对于提升作物抗铝能力、促进可持续农业发展具有重要意义。

植物在长期的环境适应过程中，已经进化出多种策略来应对铝毒性。这些策略主要包括外部排斥机制和内部耐受机制。外部排斥机制涉及铝在细胞壁中的固定、根际pH缓冲区的形成、分泌螯合配体和磷酸盐，以及铝的外排。其中，根系分泌有机酸是植物对抗铝毒性的主要方式之一。通过释放有机酸阴离子，如柠檬酸、草酸和苹果酸，植物能够螯合铝离子，减少其在根际的活性，从而缓解铝毒性。例如，在铝胁迫条件下，玉米和芸豆会分泌柠檬酸，菠菜和桦树会分泌草酸，小麦则释放苹果酸，这些有机酸都有效降低了铝的毒性。

细胞壁是铝的主要结合部位，铝在细胞壁中的沉积会降低其弹性和延展性，从而抑制根系生长。铝诱导的根系生长抑制与细胞壁多糖成分的变化密切相关，尤其是果胶和半纤维素。果胶因其丰富的负电荷羧基而被认为是铝结合的主要成分。较低的果胶含量通常与减少的铝结合能力相关，而半纤维素则在铝结合过程中也起到重要作用。研究表明，半纤维素含量的增加会促进铝在细胞壁中的积累，从而加剧植物对铝毒性的敏感性。此外，铝结合能力还受到果胶甲基化程度的影响，这一过程由果胶甲基酯酶（PME）的活性调控。较高的PME活性会导致果胶去甲基化，暴露更多的负电荷羧基，从而增强果胶对铝的结合能力。铝暴露已被证明会显著上调PME活性，促进果胶的去甲基化，从而增强铝在细胞壁中的积累。

内部耐受机制则主要涉及铝的运输和细胞内再分配，特别是其在液泡中的储存。将铝储存到液泡中可以将其与细胞质隔离，避免干扰细胞的基本功能。ATP结合盒（ABC）转运蛋白在这一去毒过程中起着关键作用。例如，水稻中的ABC转运蛋白OsALS1通过将细胞质中的铝转运至液泡，从而帮助植物抵抗铝毒性。同样，大麦中HvABCB25基因的过表达促进了铝向液泡的运输，提高了铝的耐受性。

植物激素脱落酸（ABA）在多种生理过程中发挥关键的调控作用，包括种子萌发、根系发育、叶片衰老和气孔关闭。此外，ABA在植物对各种非生物胁迫的响应中也扮演着重要角色，如干旱、盐害、低温和重金属胁迫。近年来，越来越多的证据表明ABA也参与植物对铝胁迫的响应。铝胁迫会导致植物根系中内源ABA水平的显著升高，例如在豆科植物如肾豆、大豆和桦树中均观察到这一现象。这种升高可能是一种自我保护机制，帮助植物缓解铝毒性。一项研究显示，ABA和铝共同诱导了桦树中与铝去毒相关的基因FeALS3的表达。此外，ABA可能在调控根系有机酸分泌方面也起到一定作用。例如，有研究指出，外源ABA的施用能够增强柠檬酸合酶活性，从而减少铝的积累。在铝胁迫条件下，ABA的施用还能够促进桦树根系中草酸的分泌。然而，ABA如何激活有机酸分泌途径的具体机制尚未得到充分研究。此外，关于ABA在调控铝胁迫下细胞壁修饰和亚细胞铝分布中的作用，仍然了解甚少。

除了ABA，褪黑素（MT）也被认为是植物响应铝胁迫的重要激素之一。研究表明，MT能够通过增强抗氧化防御机制来提高小麦对铝胁迫的耐受性。在大豆中，外源MT的施用能够通过促进根系有机酸的分泌来缓解铝毒性。我们最近的研究进一步表明，外源MT能够通过减少铝在细胞壁中的结合并促进铝向液泡的储存来缓解大豆的铝毒性。然而，内源MT在铝去毒中的作用及其与其他植物激素的相互作用仍不明确。在植物对环境胁迫的响应过程中，ABA常常与其他信号分子协同作用，以协调生理适应并增强胁迫耐受性。例如，在盐胁迫条件下，ABA和MT的联合施用能够显著增强番茄幼苗的抗氧化能力，减少氧化损伤，并促进生长。外源MT还能够通过减少ABA的积累来提高番茄的耐热性，并延缓热诱导的衰老。然而，ABA和MT在调控植物对铝胁迫的响应中是否存在功能关系仍不清楚。

大豆是一种全球重要的豆科作物，不仅是蛋白质和食用油的重要来源，还在食品工业和健康相关制药领域具有重要价值。由于其富含多种生物活性化合物，如异黄酮和肽，它在食品和医药行业中的应用日益广泛。此外，大豆具有高效的固氮能力，能够改善土壤氮平衡，显著减少对化学氮肥的依赖。因此，它被认为是改善酸性土壤肥力的先锋作物，并在环境保护和可持续农业中发挥着重要作用。在本研究中，我们通过水培实验研究了ABA对大豆根系柠檬酸分泌的影响。随后，我们分析了ABA对铝胁迫下大豆植株铝吸收、细胞壁修饰和亚细胞铝分布的影响。此外，我们还探讨了ABA和MT信号在调控植物对铝胁迫防御中的相互作用。本研究旨在阐明ABA如何调控大豆植株中的铝积累，以及ABA和MT信号在这一过程中的相互作用。这项工作揭示了植物激素在铝耐受中的协同调控机制，为增强作物抗逆性和支持酸性土壤地区的可持续农业提供了新的策略。